beregning af baggrundsudryddelseshastigheder

for at skelne effekten af moderne menneskelig aktivitet på tabet af arter kræves det at bestemme, hvor hurtigt arter forsvandt i fravær af denne aktivitet. Undersøgelser af marine fossiler viser, at arter varer omkring 1-10 millioner år. Antag, at alle disse udryddelser skete uafhængigt og gradvist—dvs., den “normale” måde—snarere end katastrofalt, som de gjorde i slutningen af kridtperioden for omkring 66 millioner år siden, da dinosaurer og mange andre land-og havdyrearter forsvandt. På dette grundlag, hvis man fulgte skæbnen for 1 million arter, ville man forvente at observere omkring 0,1–1 udryddelse om året—med andre ord, 1 Art uddøde hvert 1-10 år.

menneskets levetid giver en nyttig analogi til det foregående. Hvis mennesker i gennemsnit lever i omkring 80 år, ville man forvente, alt andet lige, at 1 ud af 80 individer skulle dø hvert år under normale omstændigheder. (I virkeligheden varierer overlevelsesraten for mennesker efter livsstadium, hvor de laveste satser findes hos spædbørn og ældre.) Hvis imidlertid mange mere end 1 ud af 80 døde hvert år, ville noget være unormalt. Der kan være en epidemi, for eksempel.

for at foretage sammenligninger af nutidens udryddelsesrater konservative, antager, at den normale sats kun er en udryddelse pr. Dette er så benchmark-baggrundsgraden, som man kan sammenligne moderne satser med. For eksempel, givet en prøve på 10.000 levende beskrevne arter (omtrent antallet af moderne fuglearter), bør man se en udryddelse hvert 100 år. Sammenligning af dette med det faktiske antal udryddelser inden for det sidste århundrede giver et mål for relative udryddelsesrater.

estimaterne af baggrundsudryddelsesgraden beskrevet ovenfor stammer fra de rigelige og udbredte arter, der dominerer fossilrekorden. Derimod, som artiklen senere viser, er de arter, der mest sandsynligt vil uddø i dag, sjældne og lokale. Dermed, de fossile data kan undervurdere baggrunden udryddelse satser. Vigtigere, imidlertid, disse estimater kan suppleres ud fra viden om specieringshastigheder—de satser, som nye arter bliver til—af de arter, der ofte er sjældne og lokale. Disse satser kan ikke være meget mindre end udryddelsesgraden, ellers ville der ikke være nogen arter tilbage.

for at udforske ideen om specieringshastigheder kan man igen henvise til analogien med menneskets levetid og spørge: hvor gamle er mine levende søskende? Svaret kan være alt fra en nyfødt til en pensionist, der lever ud af sine sidste dage. Gennemsnitsalderen vil være midt imellem dem-det vil sige omkring en halv levetid. Stil det samme spørgsmål til en mus, og svaret vil være et par måneder; af langlevende træer som rødtræer, måske et årtusinde eller mere. Alderen på ens søskende er en anelse om, hvor længe man vil leve.

arter svarer til søskende. De er artens nærmeste levende slægtninge i det evolutionære træ (se evolution: evolutionære træer)—noget der kan bestemmes af forskelle i DNA ‘ et. Den nærmeste slægtning til mennesker er bonobo (Pan paniscus), mens den nærmeste slægtning til bonobo er chimpansen (P. troglodytes). Taksonomer kalder sådanne beslægtede arter søster taksa, efter analogien om, at de er splittelser fra deres “forældre” arter.

jo større forskellene mellem DNA ‘ et fra to levende arter er, desto ældre er splittelsen fra deres fælles forfader. Undersøgelser viser, at disse akkumulerede forskelle skyldes ændringer, hvis satser på en bestemt måde er ret konstante-dermed begrebet molekylært ur (se evolution: Evolutionens molekylære ur) – som gør det muligt for forskere at estimere tidspunktet for splittelsen fra viden om DNA-forskellene. For eksempel, fra en sammenligning af deres DNA, bonobo og chimpanse ser ud til at have splittet sig for en million år siden, og mennesker splittede sig fra linjen indeholdende bonobo og chimpanse for omkring seks millioner år siden.

fordelen ved at bruge det molekylære ur til at bestemme specieringshastigheder er, at det fungerer godt for alle arter, hvad enten det er almindeligt eller sjældent. Det fungerer for fugle og i det foregående eksempel for skovlevende aber, for hvilke meget få fossiler er blevet genvundet. I det foregående eksempel splittede bonobo og chimpanse for en million år siden, hvilket tyder på, at sådanne arters levetid er, som de af de rigelige og udbredte marine arter, der er diskuteret ovenfor, på millioner års tidsplaner, i det mindste i mangel af moderne menneskelige handlinger, der truer dem. Dette er dog kun et eksempel. Er der tegn på, at speciering kan være meget hurtigere?

indtil for nylig syntes der at være et indlysende eksempel på en høj grad af speciering—en “baby boom” af fuglearter. Dens eksistens tillod muligheden for, at de høje fugleudryddelser, der observeres i dag, kun kunne være en naturlig beskæring af denne evolutionære overflod.

på hver side af Nordamerikas store sletter er der 35 par søsterskatter, herunder vestlige og østlige blåfugle (Sialia meksikana og S. sialis), rødskaftede og gulskaftede flimrer (begge betragtes som underarter af Colaptes auratus) og rubinstrubede og sortkinnede kolibrier (Archilochus colubris og A. Aleksandri). Ifølge fortolkningen af hurtig speciering syntes en enkelt mekanisme at have skabt dem alle. Hvert par søsterarter havde en forældreart på tværs af kontinentet. Derefter delte et stort fremskridt inden for istid i den sidste del af Pleistocæn-epoken (2,58 millioner til 11.700 år siden) hver population af forældrearter i to grupper. Hvert par isolerede grupper udviklede sig til at blive to søstergrupper, den ene i vest og den anden i øst. Endelig trak isen sig tilbage, og da kontinentet blev varmt nok for omkring 10.000 år siden, udvidede søsterskatten deres rækkevidde og mødtes i nogle tilfælde igen. (For yderligere diskussion af denne specieringsmekanisme, se evolution: geografisk speciering.)

historien, mens overbevisende, er nu kendt for at være forkert. Molekylære data viser, at søsterskatten i gennemsnit splittede 2, 45 millioner år siden. Dette betyder, at den gennemsnitlige artslevetid for disse takser ikke kun er meget ældre end den hurtige specieringsforklaring for dem kræver, men er også betydeligt ældre end estimatet på en million år for udryddelsesgraden, der er foreslået ovenfor som et konservativt benchmark.

molekylære undersøgelser viser, at mange søsterarter blev oprettet for et par millioner år siden, hvilket antyder, at arter også skulle vare “et par millioner” år. Faktisk antyder de, at baggrundshastigheden for en udryddelse blandt en million arter om året kan være for høj. Ikke desto mindre forbliver denne sats et praktisk benchmark, som man kan sammenligne moderne udryddelser med.