hørelse

indtil videre ved vi, at lydinducerede stigninger og fald i lufttryk bevæger tympanum indad og udad. Tympanumets bevægelse fortrænger malleus, som er fastgjort til dens indre overflade. Bevægelsen af malleus og dermed incus resulterer i, at stifterne fungerer som et stempel – skiftevis skubber ind i det ovale vindue og derefter trækker sig tilbage fra det. Da det ovale vindue kommunikerer med scala vestibuli, skubber og trækker hæftens virkning cyklisk på væsken i scala vestibuli. Når stifterne skubber ind på det ovale vindue, forskydes væsken i scala vestibuli. Hvis membranerne inde i cochlea var stive, ville stigningen i væsketryk ved det ovale vindue fortrænge væsken op ad scala vestibuli, gennem helicotrema og ned ad scala tympani, hvilket får det runde vindue til at bule ud. Dette er faktisk en ret præcis beskrivelse af, hvad der sker, bortset fra at membranerne inde i cochlea ikke er stive. Som en konsekvens fortrænger stigningen i tryk i cochlearvæsken forårsaget af stapes indadgående bevægelse også væske i retning af den cochleære skillevæg, som afbøjes nedad. Denne nedadgående afbøjning får igen den elastiske basilære membran til at bevæge sig ned og øger også trykket i scala tympani. Det forbedrede Tryk i scala tympani fortrænger en væskemasse, der bidrager til udadgående bøjning af det runde vindue. Når stifterne trækker sig tilbage, vendes processen, og den basilære membran bevæger sig op, og det runde vindue bøjer indad. Med andre ord fremkalder hver cyklus af en lydstimulering en komplet cyklus med op-og-ned bevægelse af den basilære membran og giver det første trin i omdannelsen af vibrationen af væsken i cochlea til en neural kode. De mekaniske egenskaber ved den basilære membran er nøglen til cochlea ‘ s funktion.

et kritisk træk ved basilarmembranen er, at den ikke er ensartet. I stedet varierer dens mekaniske egenskaber kontinuerligt langs dens længde på to måder. 5, og for det andet falder den i stivhed fra base til spids, idet basen er 100 gange stivere.

figur 8 skematisk gengivelse af den basilære membran (cochlea uncoiled), der viser variationen i bredden langs dens længde

så basen er smal og stiv i forhold til toppen (figur 8). Dette betyder, at stimulering med en ren tone resulterer i en kompleks bevægelse af membranen. Hvis det var ensartet, ville den svingende trykforskel mellem scala vestibuli og scala tympani forårsaget af lyden flytte hele membranen op og ned med lignende udflugter på alle punkter. På grund af variationen i bredde og stivhed langs dens længde svinger forskellige dele af membranen imidlertid ikke i fase. Over en komplet lydcyklus gennemgår hvert segment af membranen en enkelt vibrationscyklus, men på ethvert tidspunkt bevæger nogle dele af membranen sig opad, og nogle dele bevæger sig nedad. Det overordnede bevægelsesmønster for membranen beskrives som en rejsebølge.

figur 9 øjeblikkeligt mønster af en omrejsende bølge langs basilarmembranen. (A) det mønster, der ville resultere, hvis membranen var båndlignende. (B) vibrationen af membranen repræsenterede mere realistisk

for at visualisere bevægelsen af en omrejsende bølge, tænk på en bølge, der bevæger sig langs et stykke bånd, hvis du holder den ene ende i hånden og giver den en svirp. Figur 9a er en repræsentation af, hvad du kan forvente ved at svirpe et bånd. Figur 9b repræsenterer en mere realistisk repræsentation af bølgen på basilarmembranen, fordi basilarmembranen er fastgjort ved dens kanter og forskydes som reaktion på lyd i en tværgående (tværgående) retning såvel som en længderetning.

Figur 10 konvolutten dannet af en 200 HS tone. Formen på konvolutten er beskrevet af det sæt øjeblikkelige placeringer (fire vist her), der spores af den rejsende bølge langs den basilære membran

en rejse bølge derefter, er en unik bevægende bølgeform, hvis punkt med maksimal forskydning sporer et bestemt sæt placeringer. Formen beskrevet af sættet af disse placeringer langs den basilære membran kaldes konvolutten for den rejsende bølge (Figur 10). Punktet langs den basilære membran, hvor bølgen og dermed konvolutten, der spores af den vandrende bølge, når en top, adskiller sig for hver frekvens. Med andre ord vibrerer hvert punkt langs den basilære membran, der er sat i bevægelse, med samme frekvens som lyden, der rammer øret, men forskellige frekvenslyde forårsager en top i bølgen i forskellige positioner på den basilære membran (figur 11a).

Figur 11 (A) et meget skematisk kort over frekvensrepræsentation på basilarmembranen, der viser, at den del af basilarmembranen, der reagerer på lyd, afhænger af lydens frekvens. (b) en skematisk repræsentation af cochlea og konvolutten af en rejse bølge, der ville forekomme for stimuli af tre forskellige frekvenser. En øjeblikkelig bølgeform vises for hver frekvens. (c) forskydning af basilarmembranen som reaktion på et signal sammensat af to sinusformede bølger på 300 HS og 2000 HS.

se figur 11b.

derfor får højfrekvente lyde et lille område af den basilære membran nær stifterne til at bevæge sig, mens lave frekvenser får næsten hele membranen til at bevæge sig. Imidlertid er topforskydningen af membranen placeret nær toppen. Dette viser, at rejsebølgen altid bevæger sig fra base til spids, og hvor langt mod toppen den bevæger sig afhænger af stimuleringsfrekvensen; lavere frekvenser bevæger sig længere.

adskillelsen af et komplekst signal i to forskellige punkter med maksimal forskydning langs membranen, svarende til de sinusformede bølger, som det komplekse signal er sammensat af, betyder, at den basilære membran udfører en type spektral (Fourier) analyse. (Fourier-analyse er processen med at nedbryde en bølgeform i dens sinusformede komponenter.) Den basilære membranforskydning giver derfor nyttig information om frekvensen af lyden, der rammer øret, ved at fungere som en række båndpasfiltre. Hver sektion af membranen passerer og reagerer derfor på alle sinusformede bølger med frekvenser mellem to bestemte værdier. Det reagerer ikke på frekvenser, der er til stede i lyden, men falder uden for frekvensområdet for det pågældende afsnit.

filteregenskaberne for den basilære membran kan studeres ved hjælp af laserinterferometri-teknikken. Figur 12 viser resultaterne af en sådan undersøgelse. Dataene blev indsamlet ved at præsentere forskellige frekvenslyde for det indre øre af en chinchilla og derefter måle niveauet for hver tone, der kræves for at fortrænge den basilære membran med en fast mængde. Målinger tages på et bestemt punkt på basilarmembranen.

Figur 12 det lydniveau, der kræves for at opretholde basilarmembranen ved en konstant forskydning (1.9 10-8 m) som en funktion af frekvensen af tonale input

denne frekvens er kendt som den karakteristiske, kritiske eller centrale frekvens (CF) for den del af membranen, fordi den er mest følsom over for (eller indstillet til) frekvenser i området 8 KHS.

for frekvenser over og under 8,35 khse måtte tonen være mere intens for at vibrere membranen i samme omfang som den, der blev forårsaget af 8,35 khse-tonen. Dette særlige punkt på membranen fungerer derfor som et filter, idet det reagerer maksimalt på toner på 8,35 KHS, men viser meget lidt respons på toner, der er højere eller lavere end dette.

i det næste afsnit skal vi se, hvordan båndpasfiltreringsegenskaberne for den basilære membran bevares i udledningsmønsteret for nervefibre, der forlader cochlea.

bevægelsen af den basilære membran giver også information om det tidsmæssige mønster af akustisk stimulering: det tager længere tid for en lavfrekvent stimulus at nå sit punkt med maksimal forskydning på membranen, end det gør en højfrekvent stimulus.

endelig giver mekanikken i den basilære membran information om niveauet for akustisk stimulering. Jo større stimulusniveauet er, desto større er mængden af basilær membranforskydning. Derfor forårsager mere intense signaler større membranforskydning på et bestemt punkt end mindre intense stimuli.

du skal nu læse mekanikerne for hørelse af Jonathan Ashmore, vedhæftet nedenfor. Der kan være nogle udtryk og begreber, der ikke vil være kendt for dig. Du skal ikke bekymre dig for meget på dette stadium. Der er en vis overlapning i det materiale, der er omfattet af dette kursus, og nogle af de begreber, der er nævnt i læsningen, vil blive mere omfattende dækket i senere afsnit af kurset.

Klik på Vis dokument for at åbne høringsmekanikken af Jonathan Ashmore