DNA-Klassifikation

DNA-Virusebearbeiten

DNA-Viren haben Genome aus Desoxyribonukleinsäure (DNA) und sind in zwei Gruppen unterteilt: doppelsträngige DNA (dsDNA) -Viren und einzelsträngige DNA (ssDNA) -Viren. Sie sind drei verschiedenen Bereichen zugeordnet: Duplodnaviria, Monodnaviria und Varidnaviria. Viele müssen noch einer dieser Taxa zugeordnet werden.

Gruppe I: doppelsträngige DNA-Virusebearbeiten

Die erste Virusgruppe enthält Viren mit einem doppelsträngigen DNA (dsDNA) -Genom. Alle dsDNA-Viren haben ihre mRNA in einem dreistufigen Prozess synthetisiert. Zunächst bindet ein Transkriptionsvorinitiierungskomplex an die DNA stromaufwärts der Stelle, an der die Transkription beginnt, was die Rekrutierung einer Wirts-RNA-Polymerase ermöglicht. Zweitens, sobald die RNA-Polymerase rekrutiert ist, verwendet sie den negativen Strang als Vorlage für die Synthese von mRNA-Strängen. Drittens beendet die RNA-Polymerase die Transkription beim Erreichen eines spezifischen Signals, wie einer Polyadenylierungsstelle.

dsDNA-Viren nutzen mehrere Mechanismen, um ihr Genom zu replizieren. Die bidirektionale Replikation, bei der zwei Replikationsgabeln an einem Replikationsursprungsort eingerichtet werden und sich in entgegengesetzte Richtungen bewegen, ist weit verbreitet. Ein Rollkreismechanismus, der lineare Stränge erzeugt, während er in einer Schleife um das kreisförmige Genom fortschreitet, ist ebenfalls üblich. Einige dsDNA-Viren verwenden eine Strangverdrängungsmethode, bei der ein Strang aus einem Schablonenstrang synthetisiert wird und ein komplementärer Strang dann aus dem zuvor synthetisierten Strang synthetisiert wird, wodurch ein dsDNA-Genom gebildet wird. Schließlich werden einige dsDNA-Viren als Teil eines Prozesses repliziert, der als replikative Transposition bezeichnet wird, wobei ein virales Genom in der DNA einer Wirtszelle in einen anderen Teil eines Wirtsgenoms repliziert wird.

dsDNA-Viren können in solche unterteilt werden, die sich im Zellkern replizieren und als solche relativ abhängig von der Wirtszell-Maschinerie für Transkription und Replikation sind, und solche, die sich im Zytoplasma replizieren. dsDNA-Viren werden auch häufig in dsDNA-Viren mit Schwanz unterteilt, die sich auf Mitglieder der Realm Duplodnaviria beziehen, normalerweise die Schwanzbakteriophagen der Ordnung Caudovirales, und schwanzlose oder nicht schwanzlose dsDNA-Viren der Realm Varidnaviria.

dsDNA-Viren werden in drei der vier Bereiche eingeteilt und umfassen viele Taxa, die einem Bereich nicht zugeordnet sind:

• Alle Viren in Duplodnaviria sind dsDNA-Viren. Viren in diesem Bereich gehören zu zwei Gruppen: Schwanzbakteriophagen in Caudovirales und Herpesviren in Herpesvirales.
• In Monodnaviria sind Mitglieder der Klasse Papovaviricetes dsDNA-Viren. Viren in Papovaviricetes bilden zwei Gruppen: Papillomaviren und Polyomaviren.
• Alle Viren in Varidnaviria sind dsDNA-Viren. Viren in diesem Bereich umfassen Adenoviren, Riesenviren und Pockenviren.
• Die folgenden nicht einem Realm zugeordneten Taxa enthalten ausschließlich dsDNA-Viren:
  • Ordnungen: Ligamenvirales
  • Familien: Ampullaviridae, Baculoviridae, Bicaudaviridae, Clavaviridae, Fuselloviridae, Globuloviridae, Guttaviridae, Halspiviridae, Hytrosaviridae, Nimaviridae, Nudiviridae, Ovaliviridae, Plasmaviridae, Polydnaviridae, Portogloboviridae, Thaspiviridae, Tristomaviridae
  • Typen: Dinodnavirus, Rhizidiovirus

Gruppe II: einzelsträngige DNA-Virusebearbeiten

Die zweite Virusgruppe enthält Viren mit einem einzelsträngigen DNA-Genom (ssDNA). ssDNA-Viren haben die gleiche Art der Transkription wie dsDNA-Viren. Da das Genom jedoch einzelsträngig ist, wird es beim Eintritt in eine Wirtszelle zunächst von einer DNA-Polymerase in eine doppelsträngige Form gebracht. mRNA wird dann aus der doppelsträngigen Form synthetisiert. Die doppelsträngige Form von ssDNA-Viren kann entweder direkt nach dem Eintritt in eine Zelle oder als Folge der Replikation des viralen Genoms hergestellt werden. Eukaryotische ssDNA-Viren werden im Zellkern repliziert.

Die meisten ssDNA-Viren enthalten zirkuläre Genome, die über Rolling Circle Replication (RCR) repliziert werden. Die ssDNA-RCR wird durch eine Endonuklease initiiert, die an den positiven Strang bindet und ihn spaltet, so dass eine DNA-Polymerase den negativen Strang als Vorlage für die Replikation verwenden kann. Die Replikation schreitet in einer Schleife um das Genom fort, indem das 3′-Ende des positiven Strangs verlängert wird, wobei der vorherige positive Strang verdrängt wird, und die Endonuklease spaltet den positiven Strang erneut, um ein eigenständiges Genom zu erzeugen, das in eine kreisförmige Schleife ligiert wird. Die neue ssDNA kann in Virionen verpackt oder durch eine DNA-Polymerase repliziert werden, um eine doppelsträngige Form für die Transkription oder Fortsetzung des Replikationszyklus zu bilden.

Parvoviren enthalten lineare ssDNA-Genome, die über Rolling Hairpin Replication (RHR) repliziert werden, was der RCR ähnlich ist. Parvovirus-Genome haben Haarnadelschleifen an jedem Ende des Genoms, die sich während der Replikation wiederholt entfalten und neu falten, um die Richtung der DNA-Synthese zu ändern und sich entlang des Genoms hin und her zu bewegen, wodurch zahlreiche Kopien des Genoms in einem kontinuierlichen Prozess erzeugt werden. Einzelne Genome werden dann von der viralen Endonuklease aus diesem Molekül herausgeschnitten. Bei Parvoviren kann entweder der positive oder der negative Sinnestrang in Kapside verpackt sein, die von Virus zu Virus variieren.

Fast alle ssDNA-Viren haben positive Sense-Genome, aber es gibt einige Ausnahmen und Besonderheiten. Die Familie Anelloviridae ist die einzige ssDNA-Familie, deren Mitglieder negative Sinnesgenome haben, die kreisförmig sind. Parvoviren können, wie bereits erwähnt, entweder den positiven oder den negativen Sinnestrang in Virionen verpacken. Schließlich verpacken Bidnaviren sowohl die positiven als auch die negativen linearen Stränge. In jedem Fall reicht die Bedeutung von ssDNA-Viren, anders als bei ssRNA-Viren, nicht aus, um ssDNA-Viren in zwei Gruppen zu trennen, da alle ssDNA-Virusgenome vor der Transkription und Replikation in dsDNA-Formen umgewandelt werden.

ssDNA-Viren werden in einen der vier Bereiche eingeteilt und umfassen mehrere Familien, die einem Bereich nicht zugeordnet sind:

• In Monodnaviria sind alle Mitglieder außer Viren in Papovaviricetes ssDNA-Viren.
• Die nicht zugeordneten Familien Anelloviridae und Spiraviridae sind ssDNA-Virusfamilien.
• Viren der Familie Finnlakeviridae enthalten ssDNA-Genome. Finnlakeviridae ist einem Reich nicht zugeordnet, aber ein vorgeschlagenes Mitglied von Varidnaviria.

RNA-Virusebearbeiten

RNA-Viren haben Genome aus Ribonukleinsäure (RNA) und umfassen drei Gruppen: doppelsträngige RNA-Viren (dsRNA), einzelsträngige RNA-Viren (+ ssRNA) mit positivem Sinn und einzelsträngige RNA-Viren (-ssRNA) mit negativem Sinn. Die Mehrzahl der RNA-Viren wird im Königreich Orthornavirae im Reich Riboviria klassifiziert. Die Ausnahmen sind im Allgemeinen Viroide und andere subvirale Mittel, einschließlich Hepatitis-D-Virus.

Gruppe III: doppelsträngige RNA-Virusebearbeiten

Die dritte Virusgruppe enthält Viren mit einem doppelsträngigen RNA-Genom (dsRNA). Nach dem Eintritt in eine Wirtszelle wird das dsRNA-Genom vom negativen Strang durch die virale RNA-abhängige RNA-Polymerase (RdRp) in mRNA transkribiert. Die mRNA kann zur Translation oder Replikation verwendet werden. Einzelsträngige mRNA wird repliziert, um das dsRNA-Genom zu bilden. Das 5′-Ende des Genoms kann nackt, verschlossen oder kovalent an ein virales Protein gebunden sein.

dsRNA ist kein Molekül, das von Zellen hergestellt wird, daher hat das zelluläre Leben antivirale Systeme entwickelt, um virale dsRNA nachzuweisen und zu inaktivieren. Um dem entgegenzuwirken, werden viele dsRNA-Genome innerhalb von Kapsiden konstruiert, wodurch der Nachweis innerhalb des Zytoplasmas der Wirtszelle vermieden wird. mRNA wird aus dem Kapsid verdrängt, um von einem reifen Kapsid zu einem Nachkommenkapsid transloziert zu werden. Während dsRNA-Viren typischerweise Kapside aufweisen, wurde bei Viren der Familien Amalgaviridae und Endornaviridae nicht beobachtet, dass sie Virionen bilden, und als solche fehlen anscheinend Kapside. Endornaviren sind auch insofern ungewöhnlich, als sie im Gegensatz zu anderen RNA-Viren einen einzelnen, langen offenen Leserahmen (ORF) oder einen übersetzbaren Teil und einen ortsspezifischen Nick im 5′-Bereich des positiven Strangs besitzen.

dsRNA-Viren werden innerhalb des Königreichs Orthornavirae des Reiches Riboviria in zwei Phyla eingeteilt:

• Alle Viren in Duplornaviricota sind dsRNA-Viren.
• In Pisuviricota sind alle Mitglieder der Klasse Duplopiviricetes dsRNA-Viren.

Gruppe IV: einzelsträngige RNA-Viren mit positivem Sinnbearbeiten

Die vierte Virusgruppe enthält Viren, die ein einzelsträngiges RNA-Genom (+ssRNA) mit positivem Sinn aufweisen. Bei + ssRNA-Viren fungiert das Genom als mRNA, sodass für die Translation keine Transkription erforderlich ist. ssRNA-Viren produzieren jedoch auch positive Sinneskopien des Genoms aus negativen Sinnesträngen eines intermediären dsRNA-Genoms. Dies wirkt sowohl als Transkriptions- als auch als Replikationsprozess, da die replizierte RNA auch mRNA ist. Das 5′-Ende kann nackt, mit einer Kappe bedeckt oder kovalent an ein virales Protein gebunden sein, und das 3′-Ende kann nackt oder polyadenyliert sein.

Viele +ssRNA-Viren können nur einen Teil ihres Genoms transkribieren lassen. Typischerweise werden subgenomische RNA (sgRNA) -Stränge für die Translation von Struktur- und Bewegungsproteinen verwendet, die in mittleren und späten Stadien der Infektion benötigt werden. Die sgRNA-Transkription kann erfolgen, indem die RNA-Synthese innerhalb des Genoms und nicht vom 5′-Ende aus begonnen wird, indem die RNA-Synthese an bestimmten Sequenzen im Genom gestoppt wird oder indem als Teil beider früherer Methoden Leader-Sequenzen aus der viralen RNA synthetisiert werden, die dann an sgRNA-Stränge gebunden werden. Da die Replikation für die sgRNA-Synthese erforderlich ist, wird RdRp immer zuerst übersetzt.

Da der Prozess der Replikation des viralen Genoms intermediäre dsRNA-Moleküle produziert, können + ssRNA-Viren vom Immunsystem der Wirtszelle angegriffen werden. Um einen Nachweis zu vermeiden, replizieren + ssRNA-Viren in membranassoziierten Vesikeln, die als Replikationsfabriken verwendet werden. Von dort gelangt nur virale + ssRNA, bei der es sich um mRNA handeln kann, in den zytoplasmatischen Hauptbereich der Zelle.

+ ssRNA-Viren können in solche unterteilt werden, die polycistronische mRNA aufweisen, die ein Polyprotein codiert, das zu mehreren reifen Proteinen gespalten wird, und solche, die subgenomische mRNAs produzieren und daher zwei oder mehr Translationsrunden durchlaufen. +ssRNA-Viren sind in drei Phyla im Königreich Orthornavirae im Reich Riboviria enthalten:

• Alle Viren in Lenarviricota sind +ssRNA-Viren.
• Alle Viren in Pisuviricota sind +ssRNA-Viren, mit Ausnahme der Klasse Duplopiviricetes, deren Mitglieder dsRNA-Genome haben.
• Alle Viren in Kitrinoviricota sind +ssRNA-Viren.

Gruppe V: einzelsträngige RNA-Viren mit negativem Sinnbearbeiten

Die fünfte Virusgruppe enthält Viren mit einem einzelsträngigen RNA-Genom (-ssRNA) mit negativem Sinn. mRNA, die positive Sense ist, wird direkt aus dem negativen Sense-Genom transkribiert. Der erste Prozess für -ssRNA Transkription beinhaltet RdRp Bindung an eine Leader-Sequenz am 3’Ende des Genoms, Transkribieren einer 5′ Triphosphat-Leader-RNA, die begrenzt ist, dann Stoppen und Neustarten auf ein Transkriptionssignal, das begrenzt ist, Fortsetzung, bis ein Stoppsignal erreicht ist. Die zweite Art ist ähnlich, aber anstatt eine Kappe zu synthetisieren, kann RdRp Cap-Snatching verwenden, wobei eine kurze Sequenz von Wirtszell-mRNA entnommen und als 5′-Kappe der viralen mRNA verwendet wird. Genomisch -ssRNA wird aus dem positiven Sinn-Antigenom in ähnlicher Weise wie Transkription repliziert, außer in umgekehrter Richtung unter Verwendung des Antigenoms als Vorlage für das Genom. RdRp bewegt sich vom 3′-Ende zum 5′-Ende des Antigenoms und ignoriert alle Transkriptionssignale bei der Synthese von genomischer ssRNA.

Verschiedene -ssRNA-Viren verwenden spezielle Mechanismen zur Transkription. Die Art und Weise der Herstellung des polyA-Schwanzes kann über Polymerase-Stottern erfolgen, bei dem RdRp ein Adenin von Uracil transkribiert und sich dann in der RNA-Sequenz mit der mRNA zurückbewegt, um es erneut zu transkribieren, wobei dieser Prozess mehrmals fortgesetzt wird, bis Hunderte von Adeninen an das 3′-Ende der mRNA hinzugefügt wurden. Darüber hinaus sind einige -ssRNA-Viren ambisensiv, da sowohl der positive als auch der negative Strang getrennt für virale Proteine kodieren und diese Viren zwei separate mRNA-Stränge produzieren: einen direkt aus dem Genom und einen aus einem komplementären Strang.

-ssRNA-Viren können informell zwischen solchen mit nicht segmentierten und segmentierten Genomen unterteilt werden. Nicht segmentierte ssRNA-Viren replizieren sich im Zytoplasma und segmentierte ssRNA-Viren replizieren sich im Zellkern. Während der Transkription produziert das RdRp einen monocistronischen mRNA-Strang aus jedem Segment des Genoms. All -ssRNA-Viren werden im Stamm Negarnaviricota im Königreich Orthornavirae im Reich Riboviria klassifiziert. Negarnaviricota enthält nur -ssRNA-Viren, daher ist „-ssRNA-Virus“ gleichbedeutend mit Negarnaviricota. Negarnaviricota ist in zwei Subphyla unterteilt: Haploviricotina, deren Mitglieder eine Cap-Struktur auf viraler mRNA synthetisieren, die für die Proteinsynthese erforderlich ist, und Polyploviricotina, deren Mitglieder stattdessen Caps auf mRNA durch Cap-Snatching erhalten.

Reverse transkribierende Virusebearbeiten

Reverse transkribierende (RT) Viren haben Genome, die entweder aus DNA oder RNA bestehen und sich über reverse Transkription replizieren. Es gibt zwei Gruppen von reverse transkribierenden Viren: einzelsträngige RNA-RT-Viren (ssRNA-RT) und doppelsträngige DNA-RT-Viren (dsDNA-RT). Reverse transkribierende Viren werden im Königreich Pararnavirae im Reich Riboviria klassifiziert.

Gruppe VI: einzelsträngige RNA-Viren mit einem DNA-Zwischenprodukt

Die sechste Virusgruppe enthält Viren, die ein (positiv gesinntes) einzelsträngiges RNA-Genom aufweisen, das in seinem Replikationszyklus ein DNA-Zwischenprodukt ((+) ssRNA-RT) aufweist. ssRNA-RT-Viren werden auf die gleiche Weise wie DNA-Viren transkribiert, aber ihre linearen Genome werden zuerst durch einen Prozess, der als reverse Transkription bezeichnet wird, in eine dsDNA-Form umgewandelt. Das virale Reverse-Transkriptase-Enzym synthetisiert einen DNA-Strang aus dem ssRNA-Strang, und der RNA-Strang wird abgebaut und durch einen DNA-Strang ersetzt, um ein dsDNA-Genom zu erzeugen. Das Genom wird dann in die DNA der Wirtszelle integriert, wo es jetzt als Provirus bezeichnet wird. Die RNA-Polymerase II der Wirtszelle transkribiert dann RNA im Zellkern von der proviralen DNA. Ein Teil dieser RNA kann zu mRNA werden, während andere Stränge zu Kopien des viralen Genoms zur Replikation werden.

ssRNA-RT-Viren sind alle in der Klasse Revtraviricetes, Phylum Arteriviricota, Königreich Pararnavirae des Reiches Riboviria enthalten. Mit Ausnahme der Caulimoviridae, die zur Gruppe VII gehören, sind alle Mitglieder der Revtraviricetes-Ordnung Ortervirales ssRNA-RT-Viren.

Gruppe VII: doppelsträngige DNA-Viren mit einem RNA-Zwischenprodukt

Die siebte Virusgruppe enthält Viren mit einem doppelsträngigen DNA-Genom, das in seinem Replikationszyklus ein RNA-Zwischenprodukt (dsDNA-RT) aufweist. dsDNA-RT-Viren haben eine Lücke in einem Strang, die repariert wird, um vor der Transkription ein vollständiges dsDNA-Genom zu erzeugen. dsDNA-RT-Viren werden auf die gleiche Weise wie dsDNA-Viren transkribiert, nutzen jedoch die reverse Transkription, um ihr zirkuläres Genom zu replizieren, während es sich noch im Kapsid befindet. Die RNA-Polymerase II der Wirtszelle transkribiert RNA-Stränge aus dem Genom im Zytoplasma, und das Genom wird aus diesen RNA-Strängen repliziert. Das dsDNA-Genom wird aus prägenomischen RNA-Strängen über den gleichen allgemeinen Mechanismus wie ssRNA-RT-Viren hergestellt, wobei die Replikation jedoch in einer Schleife um das zirkuläre Genom erfolgt. Nach der Replikation kann das dsDNA-Genom gepackt oder für weitere Transkriptionsrunden an den Kern gesendet werden.

dsDNA-RT-Viren sind, wie ssRNA-RT, alle in der Klasse Revtraviricetes enthalten. Es werden zwei Familien von dsDNA-RT-Viren erkannt: Caulimoviridae, die zur Ordnung Ortervirales gehören, und Hepadnaviridae, die einzige Familie in der Ordnung Blubervirales.