Ein unterschiedliches Wachstum und Kompromisse
Die Ontogenese ist ein wichtiges Stadium der Lebensgeschichte eines Individuums, und Variationen in Wachstumsverläufen und juvenilen Phänotypen haben wichtige Konsequenzen für eine Vielzahl von Merkmalen, einschließlich Verhaltensmerkmalen, die anschließend die Fitness beeinflussen, da sie den Paarungserfolg oder die Wettbewerbsinteraktionen über die Nahrung direkt beeinflussen (Arendt, 1997; Dmitriew, 2011; Kilner und Hinde, 2008; Lessells et al., 2011; Lindström, 1999; Metcalfe und Monaghan, 2001, 2003; Ricklefs, 1968; Schew und Ricklefs, 1998; West-Eberhard, 2003). Die Ontogenese umfasst sowohl das Wachstum, das sich auf die Zunahme der Körpergröße im Laufe der Zeit bezieht, als auch die Entwicklung, die sich auf die Zuweisung von Ressourcen zur Zelldifferenzierung für spezialisierte Systeme bezieht (Arendt, 1997). Es gibt weit verbreitete Hinweise darauf, dass frühe Entwicklungsbedingungen wichtige langfristige Konsequenzen für die Fitness eines Individuums haben (Lindström, 1999). So wurde beispielsweise festgestellt, dass der Körperzustand von juvenilen Kohlmeisen (Parus major) während der Nestlingsperiode positiv mit der Qualität des Bruthabitats korreliert, den die Vögel später im Erwachsenenalter besetzten (Verhulst et al., 1997). Zusätzlich wurde festgestellt, dass weibliche Nestlinge aus experimentell vergrößerten Bruten von Halsbandschnäppern (Ficedula albicollis) in ihrer ersten Brutzeit kleinere Gelege legten als Kontrollweibchen (Gustafsson und Sutherland, 1988), vermutlich als direkte Folge des verstärkten Wettbewerbs um begrenzte Ressourcen während ihrer Entwicklung.
Trotz der Bedeutung ihrer Aufzuchtumstände sind Nachkommen, die in wettbewerbsfähigen und einschränkenden Umgebungen aufgewachsen sind, nicht unbedingt ihren Eltern ausgeliefert. Die Plastizität der Entwicklung ermöglicht es den Nachkommen, ihre Morphologie, Physiologie und ihr Verhalten anzupassen, um ihre Fitness innerhalb der Grenzen ihrer Umweltbedingungen zu maximieren. Externe Hinweise, wie Konkurrenz innerhalb des Nestes oder anderer evolutionärer Druck, können die Entwicklungsraten beeinflussen und zur Produktion verschiedener Phänotypen aus demselben Genotyp führen (Arendt, 1997; Beldade et al., 2011; Dmitriew, 2011; Schew und Ricklefs, 1998; West-Eberhard, 2003). Die endgültige Körperstruktur eines Vogels und wie er diesen Endpunkt erreicht, hängt also von seinen Verhaltens- und physiologischen Reaktionen auf seine Aufzuchtumgebung sowie von seiner Genetik ab (Schew und Ricklefs, 1998; van Noordwijk und Marks, 1998).
Ein Aspekt der Entwicklungsplastizität, der viel Aufmerksamkeit erhalten hat, war der des kompensatorischen Wachstums. Wenn sich entwickelnde Nachkommen eine Zeit des Ernährungsdefizits erfahren, können sie anschließend ein beschleunigtes Wachstum zeigen, sollten sich die Bedingungen verbessern, was anscheinend den anfänglichen Rückschlag kompensiert (Übersichten in Metcalfe und Monaghan, 2001, 2003). Empirische Studien legen jedoch nahe, dass kompensatorisches Wachstum zwar kurzfristig Vorteile bringen kann, aber auch mit einer Vielzahl von Kosten verbunden ist, die oft erst viel später im Erwachsenenalter erkennbar sind.
Zum Beispiel ergab eine Studie an grünen Schwertschwanzfischen (Xiphophorus helleri), dass die Körpergröße und die sexuelle Ornamentgröße von Erwachsenen nicht durch eine experimentell reduzierte Nahrungsverfügbarkeit während der Entwicklung beeinflusst wurden, sondern dass experimentelle Fische als Erwachsene den Kontrollen ähnlicher Größe verhaltensmäßig untergeordnet waren (Royle et al., 2005). Bei Guppys (Poecilia reticulata) ergab eine weitere experimentelle Studie, dass die Körpergröße von Erwachsenen während der Entwicklung zwar nicht von Nahrungsknappheit betroffen war, die nachfolgende Fruchtbarkeit jedoch um 20% reduziert wurde (Auer et al., 2010). Bei Vögeln ergab eine experimentelle Studie an Aaskrähen (Corvus corone), dass nach einer Zeit verringerter Nahrungsverfügbarkeit während der Nestlingsphase experimentelle Nestlinge bis ins Erwachsenenalter kleiner blieben als Kontrollvögel und auch einen niedrigeren sozialen Status aufwiesen (Richner et al., 1989).
Es wurde gezeigt, dass kompensatorisches Wachstum eine Reihe von Verhaltensmerkmalen während der Entwicklungsphase und bis ins Erwachsenenalter beeinflusst. Eine Studie an südlichen Gray Shrikes (Lanius meridionalis) ergab, dass Nestlinge, wenn sie experimentell in Zonen mit unterschiedlicher Rentabilität in Bezug auf den Nahrungserwerb unterteilt wurden, Unterschiede in der Zonenrentabilität erkennen und sich so positionieren konnten, dass sie die meiste Zeit in den profitabelsten Bereichen des Nestes verbrachten. Dies deutet darauf hin, dass Nestlinge in der Lage sind, etwas über ihre Umgebung zu lernen und ihr Anforderungsverhalten entsprechend anzupassen (Budden und Wright, 2005). In experimentellen Studien an domestizierten Zebrafinken (Taeniopygia guttata) beeinflusste eine ernährungsphysiologisch schlechte Ernährung die endgültige Körpergröße der Individuen nicht, führte jedoch zu langfristigen Kosten im Erwachsenenalter, wie z. B. einer verminderten Lernleistung (Fisher et al., 2006), signifikant höhere Ruhestoffwechselrate (Criscuolo et al., 2008) und reduziertes exploratives Verhalten (Krause und Naguib, 2011). Bei Haussperlingen (Passer domesticus) zeigten Nestlinge, die eine experimentell induzierte Periode reduzierter Nahrungsverfügbarkeit aufwiesen, im Vergleich zu Kontrollnestlingen keine Hinweise auf kompensatorische Veränderungen der Verdauungseffizienz. Dies deutet darauf hin, dass der Darm wenig freie Kapazitäten hat, um mit einer erhöhten Nahrungsaufnahme nach einer Zeit der Nahrungsmittelknappheit umzugehen (Lepczyk et al., 1998). Daher haben Bedingungen, die im frühen Leben auftreten, wahrscheinlich erhebliche Fitnesskosten für Einzelpersonen im Erwachsenenalter.
Ein weiterer Aspekt der Entwicklungsplastizität, der bisher weniger Beachtung gefunden hat, ist der des differentiellen Wachstums, bei dem Ressourcen auf Kosten anderer auf einige Merkmale gerichtet werden, je nach ihrer Bedeutung für die Maximierung der Fitness (Coslovsky und Richner, 2011; Gil et al., 2008; Mainwaring et al., 2010a). Differentielles Wachstum tritt auf, weil die Ressourcen begrenzt sind und daher einige Aspekte des Wachstums priorisiert oder gegen andere eingetauscht werden können (Mock und Parker, 1997; Roff, 1992; Stearns, 1992). Darüber hinaus kann die Entwicklung verschiedener Merkmale unter antagonistischer Selektion stehen, da sich der Druck zwischen den Perioden der Lebensgeschichte verschiebt. Beispielsweise kann es kurzfristig von Vorteil sein, eine unverhältnismäßig große Menge begrenzter Ressourcen in Merkmale zu investieren, die den Erfolg bei Scramble- oder Signalwettbewerben zwischen Geschwistern ermöglichen (z. B. Gil et al., 2008; Leonard und Horn, 1996), aber dies könnte in einem Kompromiss mit Investitionen in Eigenschaften stehen, die einen effizienten Flug unmittelbar nach dem Flüggen ermöglichen oder die Fitness später im Leben beeinflussen. Die Entwicklung eines großen Klaffbereichs während der Nestlingsphase kann es Nestlingen ermöglichen, mehr Nahrung von ihren Eltern zu beschaffen, da dies Teil der Mehrkomponenten-Verhaltensanzeige ist, die verwendet wird, um Nahrung während Bettelwettbewerben zu erbitten. Die Zuweisung von Ressourcen für die Entwicklung von Flugfedern ist mittelfristig anpassungsfähig, da sie das Flügge Werden erleichtert, zumal es wichtig sein könnte, mit Nestgenossen zu flüchten, um nicht von den Eltern ignoriert zu werden, sobald die Mehrheit der Brut flügge ist (Glassey und Forbes, 2002; Kilner und Hinde, 2008; Rosivall et al., 2005). Die Entwicklung von Flugfedern dürfte sich auch längerfristig auswirken, da sie die Flugmanövrierfähigkeit und damit den Erfolg der Nahrungssuche und das Raubtierrisiko bestimmt, sodass ein Kompromiss zwischen Wachstumsgeschwindigkeit und Merkmalsqualität möglich ist (Mainwaring et al., 2009).