Audición

Hasta ahora sabemos que los aumentos y disminuciones de la presión del aire inducidos por el sonido mueven el tímpano hacia adentro y hacia afuera. El movimiento del tímpano desplaza al malleus que está fijado a su superficie interna. El movimiento del malleus y, por lo tanto, del incus hace que el estribo funcione como un pistón, empujando alternativamente hacia la ventana ovalada y luego retrayéndose de ella. Dado que la ventana ovalada se comunica con el vestíbulo de la escala, la acción de los estribo empuja y tira cíclicamente del fluido en el vestíbulo de la escala. Cuando el estribo empuja la ventana ovalada, el líquido en los vestibulos de la escala se desplaza. Si las membranas dentro de la cóclea fueran rígidas, entonces el aumento de la presión del fluido en la ventana ovalada desplazaría el fluido hacia arriba por los vestibulos de la escala, a través del helicotrema y hacia abajo por el tímpano de la escala, causando que la ventana redonda se abombara. En realidad, esta es una descripción bastante precisa de lo que sucede, excepto que las membranas dentro de la cóclea no son rígidas. Como consecuencia, el aumento de la presión en el líquido coclear causado por el movimiento hacia adentro de los estribo también desplaza el líquido en la dirección de la partición coclear, que se desvía hacia abajo. Esta desviación hacia abajo a su vez hace que la membrana basilar elástica se mueva hacia abajo y también aumenta la presión dentro del tímpano de la escala. La presión mejorada en el tímpano scala desplaza una masa de fluido que contribuye a la inclinación hacia el exterior de la ventana redonda. Cuando el estribo se tira hacia atrás, el proceso se invierte y la membrana basilar se mueve hacia arriba y la ventana redonda se inclina hacia adentro. En otras palabras, cada ciclo de un estímulo de sonido evoca un ciclo completo de movimiento ascendente y descendente de la membrana basilar y proporciona el primer paso para convertir la vibración del fluido dentro de la cóclea en un código neural. Las propiedades mecánicas de la membrana basilar son la clave para el funcionamiento de la cóclea.

Una característica crítica de la membrana basilar es que no es uniforme. En cambio, sus propiedades mecánicas varían continuamente a lo largo de su longitud de dos maneras. En primer lugar, la membrana es más ancha en su ápice en comparación con la base por un factor de aproximadamente 5, y en segundo lugar, disminuye en rigidez de base a ápice, la base es 100 veces más rígida.

Figura 8 Representación esquemática de la membrana basilar (cóclea desenrollada) que muestra la variación de anchura a lo largo de su longitud

Por lo tanto, la base es estrecha y rígida en comparación con el ápice (Figura 8). Esto significa que la estimulación por un tono puro resulta en un movimiento complejo de la membrana. Si fuera uniforme, entonces la diferencia de presión fluctuante entre los vestibulos de la scala y el tímpano de la scala causada por el sonido movería toda la membrana hacia arriba y hacia abajo con excursiones similares en todos los puntos. Sin embargo, debido a la variación en anchura y rigidez a lo largo de su longitud, varias partes de la membrana no oscilan en fase. Durante un ciclo completo de sonido, cada segmento de la membrana experimenta un solo ciclo de vibración, pero en cualquier momento algunas partes de la membrana se mueven hacia arriba y otras hacia abajo. El patrón general de movimiento de la membrana se describe como una onda viajera.

Figura 9 Patrón instantáneo de una onda viajante a lo largo de la membrana basilar. (a) El patrón que resultaría si la membrana fuera en forma de cinta. b) La vibración de la membrana se representaba de manera más realista

Para visualizar el movimiento de una ola que viaja, piensa en una ola que viaja a lo largo de un trozo de cinta si sostienes un extremo en la mano y le das un golpe. La Figura 9a es una representación de lo que podría esperar al mover una cinta. La Figura 9b representa una representación más realista de la onda en la membrana basilar porque la membrana basilar está unida en sus bordes y se desplaza en respuesta al sonido en una dirección transversal (transversal), así como en una dirección longitudinal.

Figura 10 La envolvente formada por un tono de 200 Hz. La forma de la envoltura se describe por el conjunto de ubicaciones momentáneas (cuatro mostradas aquí) trazadas por la onda viajera a lo largo de la membrana basilar

Una onda viajante, entonces, es una forma de onda móvil única cuyo punto de desplazamiento máximo traza un conjunto específico de ubicaciones. La forma descrita por el conjunto de estas ubicaciones a lo largo de la membrana basilar se denomina envoltura de la onda viajera (Figura 10). El punto a lo largo de la membrana basilar donde la onda, y por lo tanto la envolvente trazada por la onda viajante, alcanza un pico difiere para cada frecuencia. En otras palabras, cada punto a lo largo de la membrana basilar que se pone en movimiento vibra a la misma frecuencia que el sonido que incide en el oído, pero los sonidos de diferentes frecuencias causan un pico en la onda en diferentes posiciones en la membrana basilar (Figura 11a).

Figura 11 (a) Un mapa altamente esquemático de la representación de frecuencias en la membrana basilar que muestra que la parte de la membrana basilar que responde al sonido depende de la frecuencia del sonido. (b) Una representación esquemática de la cóclea y la envoltura de una onda viajante que se produciría para estímulos de tres frecuencias diferentes. Se muestra una forma de onda instantánea para cada frecuencia. c) Desplazamiento de la membrana basilar en respuesta a una señal compuesta por dos ondas sinusoidales de 300 Hz y 2000 Hz.

Mira la Figura 11b.

Por lo tanto, los sonidos de alta frecuencia hacen que una pequeña región de la membrana basilar cerca del estribo se mueva, mientras que las frecuencias bajas hacen que casi toda la membrana se mueva. Sin embargo, el desplazamiento máximo de la membrana se encuentra cerca del ápice. Esto muestra que la onda viajante siempre viaja de la base al ápice, y qué tan lejos hacia el ápice viaja depende de la frecuencia de estimulación; las frecuencias más bajas viajan más lejos.

La separación de una señal compleja en dos puntos diferentes de desplazamiento máximo a lo largo de la membrana, correspondientes a las ondas sinusoidales de las que está compuesta la señal compleja, significa que la membrana basilar está realizando un tipo de análisis espectral (Fourier). (El análisis de Fourier es el proceso de descomposición de una forma de onda en sus componentes sinusoidales. Por lo tanto, el desplazamiento de la membrana basilar proporciona información útil sobre la frecuencia del sonido que afecta al oído al actuar como una serie de filtros de paso de banda. Cada sección de la membrana pasa, y por lo tanto responde a, todas las ondas sinusoidales con frecuencias entre dos valores particulares. No responde a frecuencias que están presentes en el sonido pero que están fuera del rango de frecuencias de esa sección.

Las características del filtro de la membrana basilar se pueden estudiar utilizando la técnica de interferometría láser. La Figura 12 muestra los resultados de dicho estudio. Los datos se recolectaron presentando sonidos de diferentes frecuencias al oído interno de una chinchilla y luego midiendo el nivel de cada tono que se requiere para desplazar la membrana basilar en una cantidad fija. Las mediciones se toman en un punto particular de la membrana basilar.

Figura 12 Nivel sonoro necesario para mantener la membrana basilar en un desplazamiento constante (1.9 × 10-8 m) en función de la frecuencia de la entrada tonal

Esta frecuencia se conoce como frecuencia característica, crítica o central (CF) de esa parte de la membrana porque es más sensible (o sintonizada) a frecuencias en la región de 8 kHz.

Para frecuencias por encima y por debajo de 8,35 kHz, el tono tenía que ser más intenso para vibrar la membrana en la misma medida que la causada por el tono de 8,35 kHz. Este punto en particular de la membrana, por lo tanto, actúa como un filtro en el sentido de que responde al máximo a tonos de 8,35 kHz, pero muestra muy poca respuesta a tonos que son más altos o más bajos que esto.

En la siguiente sección veremos cómo se conservan las características de filtrado de paso de banda de la membrana basilar en el patrón de descarga de las fibras nerviosas que salen de la cóclea.

El movimiento de la membrana basilar también proporciona información sobre el patrón temporal de estimulación acústica: un estímulo de baja frecuencia tarda más en alcanzar su punto de desplazamiento máximo en la membrana que un estímulo de alta frecuencia.

Finalmente, la mecánica de la membrana basilar proporciona información sobre el nivel de estimulación acústica. Cuanto mayor es el nivel de estímulo, mayor es la cantidad de desplazamiento de la membrana basilar. Por lo tanto, las señales más intensas causan un mayor desplazamiento de la membrana en un punto particular que los estímulos menos intensos.

Ahora deberías leer The mechanics of hearing de Jonathan Ashmore, adjunto a continuación. Puede haber algunos términos y conceptos que no le serán familiares. No se preocupe demasiado en esta etapa. Hay cierta superposición en el material cubierto en este curso y algunos de los conceptos mencionados en la lectura se tratarán de manera más exhaustiva en secciones posteriores del curso.

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