Un Crecimiento diferencial y compensaciones
La ontogenia es una etapa importante de la historia de vida de un individuo, y la variación en las trayectorias de crecimiento y los fenotipos juveniles tiene consecuencias importantes para una amplia gama de rasgos, incluidos los rasgos de comportamiento que posteriormente influyen en la aptitud física, porque influyen directamente en el éxito del apareamiento o en las interacciones competitivas sobre los alimentos (Arendt, 1997; Dmitriew, 2011; Kilner e Hinde, 2008; Lessells et al., 2011; Lindström, 1999; Metcalfe y Monaghan, 2001, 2003; Ricklefs, 1968; Schew y Ricklefs, 1998; West-Eberhard, 2003). La ontogenia abarca tanto el crecimiento, que se refiere al aumento del tamaño corporal con el tiempo, como el desarrollo, que se refiere a la asignación de recursos a la diferenciación celular para sistemas especializados (Arendt, 1997). Existe evidencia generalizada de que las condiciones de desarrollo temprano tienen consecuencias importantes a largo plazo para la aptitud física de un individuo (Lindström, 1999). Por ejemplo, se encontró que la condición corporal de los parus mayores juveniles durante el período de cría estaba correlacionada positivamente con la calidad del hábitat de reproducción que las aves ocuparon más tarde durante la edad adulta (Verhulst et al., 1997). Además, se encontró que las crías hembras de polluelos de collar (Ficedula albicollis) experimentalmente agrandadas ponían nidadas más pequeñas que las hembras control en su primera temporada de reproducción (Gustafsson y Sutherland, 1988), presumiblemente como un efecto directo de la creciente competencia por los recursos limitados durante su desarrollo.
A pesar de la importancia de sus circunstancias de crianza, las crías criadas en entornos competitivos y limitantes no están necesariamente a merced de sus padres. La plasticidad del desarrollo permite a las crías ajustar su morfología, fisiología y comportamiento para maximizar su aptitud dentro de los confines de sus condiciones ambientales. Las señales externas, como la competencia dentro del nido u otras presiones evolutivas, pueden influir en las tasas de desarrollo y conducir a la producción de fenotipos distintos del mismo genotipo (Arendt, 1997; Beldade et al., 2011; Dmitriew, 2011; Schew y Ricklefs, 1998; West-Eberhard, 2003). Por lo tanto, la estructura corporal final de un ave, y cómo llega a ese punto final, dependerá de su comportamiento y respuestas fisiológicas a su entorno de cría, así como de su genética (Schew y Ricklefs, 1998; van Noordwijk y Marks, 1998).
Un aspecto de la plasticidad del desarrollo que ha recibido mucha atención ha sido el del crecimiento compensatorio. Si la descendencia en desarrollo experimenta un período de déficit nutricional, posteriormente puede mostrar un crecimiento acelerado, si las condiciones mejoran, aparentemente compensando el revés inicial (revisiones en Metcalfe y Monaghan, 2001, 2003). Sin embargo, los estudios empíricos sugieren que, aunque el crecimiento compensatorio puede traer beneficios a corto plazo, también está asociado con una variedad de costos que a menudo no son evidentes hasta mucho más tarde en la vida adulta.
Por ejemplo, un estudio de peces cola espada verde (Xiphophorus helleri) encontró que el tamaño corporal adulto y el tamaño de los ornamentos sexuales no se vieron afectados por un período de disponibilidad de alimentos experimentalmente reducida durante el desarrollo, pero, como adultos, se encontró que los peces experimentales estaban subordinados al comportamiento de los controles de tamaño similar (Royle et al., 2005). En guppies (Poecilia reticulata), otro estudio experimental encontró que, si bien el tamaño corporal de los adultos no se vio afectado por períodos de escasez de alimentos durante el desarrollo, la fecundidad posterior se redujo en un 20% (Auer et al., 2010). En aves, un estudio experimental de cuervos carroñeros (Corvus corone) encontró que después de un período de disponibilidad de alimentos reducida durante la fase de cría, los polluelos experimentales permanecieron más pequeños que las aves de control hasta la edad adulta y también tuvieron un estatus social más bajo (Richner et al., 1989).
Se ha demostrado que el crecimiento compensatorio afecta una serie de rasgos de comportamiento durante el período de desarrollo y en la edad adulta. Un estudio de alcaudón gris del sur (Lanius meridionalis) encontró que cuando los nidos se dividían experimentalmente en zonas de rentabilidad diferente en términos de adquisición de alimentos, los polluelos eran capaces de detectar diferencias en la rentabilidad de la zona y posicionarse de manera que pasaran la mayor parte del tiempo en las áreas más rentables del nido. Esto sugiere que los polluelos pueden aprender sobre su entorno y ajustar sus comportamientos de solicitud en consecuencia (Budden y Wright, 2005). En estudios experimentales de pinzones cebra domesticados (Taeniopygia guttata), ser criados con una dieta nutricionalmente pobre no afectó el tamaño corporal final de los individuos, sino que resultó en costos a largo plazo durante la edad adulta, como un rendimiento de aprendizaje reducido (Fisher et al., 2006), tasa metabólica en reposo significativamente más alta (Criscuolo et al., 2008), y comportamiento exploratorio reducido (Krause y Naguib, 2011). En gorriones domésticos (Passer domesticus), los polluelos que incurrieron en un período inducido experimentalmente de menor disponibilidad de alimentos no mostraron evidencia de cambios compensatorios en la eficiencia digestiva en comparación con los polluelos de control. Esto sugiere que el intestino tiene poca capacidad sobrante para lidiar con el aumento de la ingesta de alimentos después de un período de escasez de alimentos (Lepczyk et al., 1998). Por lo tanto, es probable que las condiciones experimentadas durante la vida temprana tengan costos significativos de acondicionamiento físico para las personas durante la edad adulta.
Otro aspecto de la plasticidad del desarrollo, que ha recibido menos atención hasta la fecha, es el crecimiento diferencial, donde los recursos se dirigen hacia algunos rasgos, a expensas de otros, de acuerdo con su importancia para maximizar la aptitud (Coslovsky y Richner, 2011; Gil et al., 2008; Mainwaring et al., 2010a). El crecimiento diferencial se produce porque los recursos son limitados y, por lo tanto, algunos aspectos del crecimiento pueden priorizarse o intercambiarse con otros (Mock y Parker, 1997; Roff, 1992; Stearns, 1992). Además, el desarrollo de diferentes rasgos puede estar bajo selección antagónica debido a presiones cambiantes entre períodos de la historia de la vida. Por ejemplo, puede ser beneficioso a corto plazo invertir una cantidad desproporcionadamente grande de recursos limitados en rasgos que permitan el éxito en concursos de lucha o señalización entre hermanos (por ejemplo, Gil et al., 2008; Leonard y Horn, 1996), pero esto podría estar en un equilibrio con la inversión en rasgos que permitan un vuelo eficiente inmediatamente después del nacimiento o influyan en la aptitud más adelante en la vida. Desarrollar una gran área abierta durante la fase de cría puede permitir que los polluelos obtengan más comida de sus padres, ya que es parte de la pantalla de comportamiento multicomponente que se usa para solicitar comida durante los concursos de mendicidad. La asignación de recursos para el desarrollo de plumas de vuelo, por su parte, es adaptativa a mediano plazo, ya que facilita el desarrollo de los polluelos, especialmente porque podría ser importante hacer el nido con compañeros de nido para evitar ser ignorados por los padres de avituallamiento una vez que la mayoría de los polluelos de cría (Glassey y Forbes, 2002; Kilner e Hinde, 2008; Rosivall et al., 2005). El desarrollo de plumas de vuelo también es probable que tenga un impacto a más largo plazo, ya que determina la maniobrabilidad del vuelo, y por lo tanto el éxito de forrajeo y el riesgo de depredación, por lo que existe el potencial de un equilibrio entre la velocidad de crecimiento y la calidad del rasgo (Mainwaring et al., 2009).