Differential Growth and Trade-Offs
Ontogeny on tärkeä vaihe yksilön elämänhistoriassa, ja kasvuratojen ja nuorten fenotyyppien vaihtelu vaikuttaa merkittävästi monenlaisiin ominaisuuksiin, mukaan lukien käyttäytymiseen liittyviin piirteisiin, jotka myöhemmin vaikuttavat sopivuuteen, koska ne vaikuttavat suoraan pariutumisen onnistumiseen tai kilpailevaan vuorovaikutukseen ruoan suhteen (Arendt, 1997; Dmitriew, 2011; Kilner ja Hinde, 2008; Lessells et al., 2011; Lindström, 1999; Metcalfe and Monaghan, 2001, 2003; Ricklefs, 1968; Schew ja Ricklefs, 1998; West-Eberhard, 2003). Ontogenia käsittää sekä kasvun, joka viittaa kehon koon kasvuun ajan myötä, että kehityksen, joka viittaa resurssien kohdentamiseen solujen erilaistumiseen erikoistuneissa järjestelmissä (Arendt, 1997). On olemassa laajaa näyttöä siitä, että varhaisilla kehitysolosuhteilla on merkittäviä pitkäaikaisia vaikutuksia yksilön terveydentilaan (Lindström, 1999). Esimerkiksi nuorten tiaisten (Parus major) ruumiin kunnon pesimäaikana havaittiin korreloivan positiivisesti lintujen myöhemmin aikuisiällä asuttaman pesimäympäristön laatuun (Verhulst et al., 1997). Lisäksi naaraspuolisten poikueiden, jotka ovat koelaajentuneet koelaajentuneista kaulushaikaroista (Ficedula albicollis), havaittiin munivan pienemmillä kynsillä kuin verrokkinaaraat ensimmäisellä pesimäkaudellaan (Gustafsson ja Sutherland, 1988), oletettavasti seurauksena lisääntyneestä kilpailusta rajallisista resursseista niiden kehittyessä.
kasvatusolosuhteidensa tärkeydestä huolimatta kilpailluissa ja rajoittavissa ympäristöissä kasvaneet jälkeläiset eivät välttämättä ole vanhempiensa armoilla. Kehityksellisen plastisuuden ansiosta jälkeläiset voivat säätää morfologiaansa, fysiologiaansa ja käyttäytymistään maksimoidakseen kuntonsa ympäristöolosuhteidensa rajoissa. Ulkoiset vihjeet, kuten kilpailu pesän sisällä tai muut evoluution paineet, voivat vaikuttaa kehityksen nopeuksiin ja johtaa erillisten fenotyyppien tuotantoon samasta genotyypistä(Arendt, 1997; Beldade et al., 2011; Dmitriew, 2011; Schew ja Ricklefs, 1998; West-Eberhard, 2003). Linnun lopullinen ruumiinrakenne ja se, miten se saavuttaa tämän päätepisteen, riippuu siis sen käyttäytymisestä ja fysiologisista reaktioista sen kasvatusympäristöön sekä sen genetiikasta (Schew ja Ricklefs, 1998; van Noordwijk ja Marks, 1998).
eräs kehityshäiriöiden plastisuuteen liittyvä seikka, joka on saanut paljon huomiota, on ollut kompensoiva kasvu. Jos kehittyvillä jälkeläisillä esiintyy ravitsemuksellista vajetta, niiden kasvu voi nopeutua, jos olosuhteet paranevat, mikä ilmeisesti kompensoi alkuperäisen takaiskun(Metcalfe and Monaghan, 2001, 2003). Empiiriset tutkimukset viittaavat kuitenkin siihen, että vaikka kompensoiva kasvu voi tuoda hyötyjä lyhyellä aikavälillä, siihen liittyy myös erilaisia kustannuksia, jotka ilmenevät usein vasta paljon myöhemmin aikuisiällä.
esimerkiksi vihreillä miekkapyrstökaloilla (Xiphophorus helleri) tehdyssä tutkimuksessa havaittiin, että aikuisen ruumiin kokoon ja sukupuoliseen koristekokoon ei vaikuttanut se ajanjakso, jolloin ravinnon saatavuus oli kokeellisesti heikentynyt kehityksen aikana, mutta aikuisina kokeellisten kalojen havaittiin käyttäytyvän alisteisesti samankokoisiin kontrolleihin nähden (Royle et al., 2005). Guppies (Poecilia reticulata), toinen kokeellinen tutkimus totesi, että vaikka aikuisten kehon kokoon ei vaikuttanut jaksojen elintarvikepula kehityksen aikana, myöhempi hedelmällisyys väheni 20% (Auer et al., 2010). Linnuissa, kokeellinen tutkimus raatojen varikset (Corvus corone) havaittiin, että kun ajan vähentynyt ravinnon saatavuus nestling vaiheessa, kokeelliset poikasten pysyi pienempi kuin kontrollilintuja aikuisuuteen ja oli myös alhaisempi sosiaalinen asema (Richner et al., 1989).
kompensoivan kasvun on osoitettu vaikuttavan useisiin käyttäytymispiirteisiin kehityskaudella ja aikuisuuteen asti. Etelänharjusirkuilla (Lanius meridionalis) tehdyssä tutkimuksessa havaittiin, että kun pesät jaettiin kokeellisesti vyöhykkeisiin, joiden kannattavuus oli erilainen ravinnonhankinnan kannalta, poikaset kykenivät havaitsemaan vyöhykkeiden kannattavuuserot ja sijoittamaan itsensä niin, että ne viettivät eniten aikaa pesän kannattavimmilla alueilla. Tämä viittaa siihen, että poikaset pystyvät oppimaan ympäristöstään ja muokkaamaan pyyntikäyttäytymistään sen mukaisesti (Budden and Wright, 2005). Kokeellisissa tutkimuksissa kesytetyt seeprapeipot (Taeniopygia guttata), nostetaan ravitsemuksellisesti huono ruokavalio ei vaikuttanut lopulliseen kehon kokoon yksilöiden mutta johti pitkän aikavälin kustannuksia aikuisiällä, kuten heikentynyt oppimisteho (Fisher et al., 2006), huomattavasti korkeampi lepo aineenvaihdunta kiihtyy (Criscuolo et al., 2008) ja reduced exploratory behavior (Krause and Naguib, 2011). Talon varpusissa (Passer domesticus) poikasilla, joilla oli kokeellisesti aiheutettu ajan heikentynyt ravinnon saatavuus, ei ollut näyttöä korvaavista muutoksista ruoansulatuksen tehokkuudessa verrattuna kontrollin poikasiin. Tämä viittaa siihen, että suolistolla on vain vähän käyttämätöntä kapasiteettia vastata lisääntyneeseen ravinnonsaantiin elintarvikepulan jälkeen (Lepczyk et al., 1998). Siksi varhaisiässä koetut olosuhteet aiheuttavat todennäköisesti merkittäviä kuntokustannuksia yksilöille aikuisiällä.
toinen kehityshäiriöiden plastisuuden osa-alue, joka on saanut vähemmän huomiota tähän mennessä, on differentiaalinen kasvu, jossa voimavarat suunnataan joihinkin piirteisiin toisten kustannuksella niiden merkityksen mukaan kuntoilun maksimoinnissa (Coslovsky and Richner, 2011; Gil et al., 2008; Mainwaring ym., 2010a). Erotuskasvu johtuu siitä, että resurssit ovat rajalliset, joten jotkin kasvun osa-alueet voidaan priorisoida tai vaihtaa muihin (Mock and Parker, 1997; Roff, 1992; Stearns, 1992). Lisäksi erilaisten piirteiden kehittyminen voi olla vastakkaisen valinnan alla, koska paineet elämänhistorian jaksojen välillä vaihtuvat. Esimerkiksi, se voi olla hyödyllistä lyhyellä aikavälillä sijoittaa suhteettoman suuri määrä rajallisia resursseja ominaisuuksia, jotka mahdollistavat menestyksen scramble tai signalointi kilpailuja sisarusten välillä (esim., Gil et al., 2008; Leonard and Horn, 1996), mutta tämä saattaa olla kompromissi investointeja ominaisuuksia, jotka mahdollistavat tehokkaan lennon heti karkaamisen jälkeen tai vaikuttavat kunto myöhemmin elämässä. Suuren gape-alueen kehittäminen nestling-vaiheen aikana voi antaa poikasille mahdollisuuden hankkia enemmän ruokaa vanhemmiltaan, koska se on osa monikomponenttista käyttäytymisnäyttöä, jota käytetään ruoan hankkimiseen kerjäyskilpailujen aikana. Resurssien kohdentaminen kohti lennon sulan kehitystä, sillä välin, on mukautuva keskipitkällä aikavälillä, koska se helpottaa pakenevat, varsinkin kun se voi olla tärkeää fledge kanssa pesä-kaverit välttää huomiotta Varaamalla vanhemmat kun suurin osa poikue fledge (Glassey and Forbes, 2002; Kilner and Hinde, 2008; Rosvall et al., 2005). Lento sulka kehitys on myös todennäköisesti pitkän aikavälin vaikutus, koska se määrittää lennon ohjattavuus, ja niin saalistuksen onnistumisen ja saalistusriski, joten on mahdollista kompromissi kasvun nopeus ja ominaisuus laatu (Mainwaring et al., 2009).