Audition

Jusqu’à présent, nous savons que les augmentations et les diminutions de la pression atmosphérique induites par le son déplacent le tympan vers l’intérieur et vers l’extérieur. Le mouvement du tympan déplace le malleus qui est fixé à sa surface interne. Le mouvement du malleus et donc de l’incus entraîne le fonctionnement des étriers comme un piston – poussant alternativement dans la fenêtre ovale puis s’en rétractant. Puisque la fenêtre ovale communique avec les vestibules de la scala, l’action des étriers pousse et tire cycliquement sur le fluide dans les vestibules de la scala. Lorsque l’étrier pousse sur la fenêtre ovale, le liquide dans les vestibules de la scala est déplacé. Si les membranes à l’intérieur de la cochlée étaient rigides, l’augmentation de la pression du liquide au niveau de la fenêtre ovale déplacerait le liquide vers le haut des vestibules de la scala, à travers l’hélicotrema et le bas des tympans de la scala, provoquant un renflement de la fenêtre ronde. C’est en fait une description assez précise de ce qui se passe sauf que les membranes à l’intérieur de la cochlée ne sont pas rigides. En conséquence, l’augmentation de la pression dans le liquide cochléaire provoquée par le mouvement vers l’intérieur des étriers déplace également le fluide en direction de la cloison cochléaire, qui est déviée vers le bas. Cette déviation vers le bas entraîne à son tour le déplacement de la membrane basilaire élastique vers le bas et augmente également la pression à l’intérieur du tympan scala. La pression accrue dans le tympan de la scala déplace une masse fluide qui contribue à l’inclinaison vers l’extérieur de la fenêtre ronde. Lorsque l’étrier se retire, le processus est inversé et la membrane basilaire se déplace vers le haut et la fenêtre ronde s’incline vers l’intérieur. En d’autres termes, chaque cycle d’un stimulus sonore évoque un cycle complet de mouvement de haut en bas de la membrane basilaire et constitue la première étape de la conversion de la vibration du fluide dans la cochlée en un code neural. Les propriétés mécaniques de la membrane basilaire sont la clé du fonctionnement de la cochlée.

Une caractéristique essentielle de la membrane basilaire est qu’elle n’est pas uniforme. Au lieu de cela, ses propriétés mécaniques varient continuellement sur sa longueur de deux manières. Premièrement, la membrane est plus large à son sommet par rapport à la base d’un facteur d’environ 5, et deuxièmement, elle diminue de rigidité de la base au sommet, la base étant 100 fois plus rigide.

Figure 8 Représentation schématique de la membrane basilaire (cochlée déroulée) montrant la variation de largeur sur sa longueur

Ainsi, la base est étroite et rigide par rapport à l’apex (figure 8). Cela signifie que la stimulation par un ton pur entraîne un mouvement complexe de la membrane. S’il était uniforme, la différence de pression fluctuante entre les vestibules de la scala et les tympans de la scala causée par le son déplacerait toute la membrane de haut en bas avec des excursions similaires en tous points. Cependant, en raison de la variation de largeur et de rigidité sur sa longueur, diverses parties de la membrane n’oscillent pas en phase. Au cours d’un cycle complet de sons, chaque segment de la membrane subit un seul cycle de vibrations, mais à tout moment, certaines parties de la membrane se déplacent vers le haut et certaines parties vers le bas. Le motif global de mouvement de la membrane est décrit comme une onde de déplacement.

Figure 9 Schéma instantané d’une onde se déplaçant le long de la membrane basilaire. a) Le motif qui résulterait si la membrane ressemblait à un ruban. (b) La vibration de la membrane représentée de manière plus réaliste

Pour visualiser le mouvement d’une vague itinérante, pensez à une vague qui se déplace le long d’un morceau de ruban si vous tenez une extrémité dans votre main et que vous lui donnez un coup. La figure 9a est une représentation de ce à quoi vous pouvez vous attendre en feuilletant un ruban. La figure 9b représente une représentation plus réaliste de l’onde sur la membrane basilaire car la membrane basilaire est fixée sur ses bords et se déplace en réponse au son dans une direction transversale (transversale) ainsi que dans une direction longitudinale.

Figure 10 L’enveloppe formée par une tonalité de 200 Hz. La forme de l’enveloppe est décrite par l’ensemble des emplacements momentanés (quatre représentés ici) tracés par l’onde voyageant le long de la membrane basilaire

Une onde mobile est alors une forme d’onde mobile unique dont le point de déplacement maximal trace un ensemble spécifique d’emplacements. La forme décrite par l’ensemble de ces emplacements le long de la membrane basilaire est appelée enveloppe de l’onde mobile (Figure 10). Le point le long de la membrane basilaire où l’onde, et donc l’enveloppe tracée par l’onde mobile, atteint un pic diffère pour chaque fréquence. En d’autres termes, chaque point le long de la membrane basilaire qui est mis en mouvement vibre à la même fréquence que le son qui frappe l’oreille, mais des sons de fréquences différentes provoquent un pic de l’onde à différentes positions sur la membrane basilaire (Figure 11a).

Figure 11 (a) Une carte très schématique de la représentation fréquentielle sur la membrane basilaire montrant que la partie de la membrane basilaire qui répond au son dépend de la fréquence du son. (b) Une représentation schématique de la cochlée et de l’enveloppe d’une onde mobile qui se produirait pour des stimuli de trois fréquences différentes. Une forme d’onde instantanée est affichée pour chaque fréquence. (c) Déplacement de la membrane basilaire en réponse à un signal composé de deux ondes sinusoïdales de 300 Hz et 2000 Hz.

Regardez la figure 11b.

Par conséquent, les sons à haute fréquence font bouger une petite région de la membrane basilaire près des étriers, tandis que les basses fréquences font bouger presque toute la membrane. Cependant, le déplacement maximal de la membrane est situé près du sommet. Cela montre que l’onde voyageant se déplace toujours de la base à l’apex, et la distance vers l’apex qu’elle parcourt dépend de la fréquence de stimulation; les fréquences plus basses se déplacent plus loin.

La séparation d’un signal complexe en deux points différents de déplacement maximal le long de la membrane, correspondant aux ondes sinusoïdales dont est composé le signal complexe, signifie que la membrane basilaire effectue un type d’analyse spectrale (de Fourier). (L’analyse de Fourier est le processus de décomposition d’une forme d’onde en ses composantes sinusoïdales.) Le déplacement de la membrane basilaire fournit donc des informations utiles sur la fréquence du son frappant l’oreille en agissant comme une série de filtres passe-bande. Chaque section de la membrane passe et répond donc à toutes les ondes sinusoïdales de fréquences comprises entre deux valeurs particulières. Il ne répond pas aux fréquences présentes dans le son, mais se situe en dehors de la plage de fréquences de cette section.

Les caractéristiques filtrantes de la membrane basilaire peuvent être étudiées en utilisant la technique de l’interférométrie laser. La figure 12 montre les résultats d’une telle étude. Les données ont été recueillies en présentant des sons de fréquences différentes à l’oreille interne d’un chinchilla, puis en mesurant le niveau de chaque tonalité nécessaire pour déplacer la membrane basilaire d’une quantité fixe. Les mesures sont prises en un point particulier de la membrane basilaire.

Figure 12 Le niveau sonore requis pour maintenir la membrane basilaire à un déplacement constant (1.9 × 10-8 m) en fonction de la fréquence de l’entrée tonale

Cette fréquence est appelée fréquence caractéristique, critique ou centrale (CF) de cette partie de la membrane car elle est la plus sensible (ou accordée) aux fréquences de l’ordre de 8 kHz.

Pour les fréquences supérieures et inférieures à 8,35 kHz, la tonalité devait être plus intense afin de faire vibrer la membrane dans la même mesure que celle provoquée par la tonalité de 8,35 kHz. Ce point particulier de la membrane agit donc comme un filtre en ce sens qu’il répond au maximum aux tonalités de 8,35 kHz, mais montre très peu de réponse aux tonalités supérieures ou inférieures à celle-ci.

Dans la section suivante, nous verrons comment les caractéristiques de filtrage passe-bande de la membrane basilaire sont préservées dans le schéma de décharge des fibres nerveuses qui quittent la cochlée.

Le mouvement de la membrane basilaire fournit également des informations sur le schéma temporel de la stimulation acoustique: il faut plus de temps pour qu’un stimulus à basse fréquence atteigne son point de déplacement maximal sur la membrane qu’un stimulus à haute fréquence.

Enfin, la mécanique de la membrane basilaire fournit des informations sur le niveau de stimulation acoustique. Plus le niveau de stimulus est élevé, plus le déplacement de la membrane basilaire est important. Par conséquent, des signaux plus intenses provoquent un plus grand déplacement de la membrane en un point particulier que des stimuli moins intenses.

Vous devriez maintenant lire The mechanics of hearing de Jonathan Ashmore, ci-joint. Il peut y avoir des termes et des concepts qui ne vous seront pas familiers. Ne vous inquiétez pas trop à ce stade. Il y a un certain chevauchement dans le matériel couvert dans ce cours et certains des concepts mentionnés dans la lecture seront abordés de manière plus complète dans les sections ultérieures du cours.

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