Une croissance différentielle et des compromis
L’ontogenèse est une étape importante de l’histoire de vie d’un individu, et la variation des trajectoires de croissance et des phénotypes juvéniles a des conséquences importantes pour un large éventail de traits, y compris les traits comportementaux qui influencent ensuite la forme physique, car ils influencent directement le succès de l’accouplement ou les interactions compétitives sur la nourriture (Arendt, 1997; Dmitriew, 2011; Kilner et Hinde, 2008; Lessells et coll., 2011; Lindström, 1999; Metcalfe et Monaghan, 2001, 2003; Ricklefs, 1968; Schew et Ricklefs, 1998; West-Eberhard, 2003). L’ontogenèse englobe à la fois la croissance, qui fait référence à l’augmentation de la taille du corps au fil du temps, et le développement, qui fait référence à l’allocation de ressources à la différenciation cellulaire pour des systèmes spécialisés (Arendt, 1997). Il existe de nombreuses preuves que les conditions de développement précoces ont des conséquences importantes à long terme sur la condition physique d’un individu (Lindström, 1999). Par exemple, l’état corporel des mésanges juvéniles (Parus major) pendant la période de nidification était positivement corrélé à la qualité de l’habitat de reproduction que les oiseaux occupaient plus tard à l’âge adulte (Verhulst et al., 1997). De plus, les oisillons femelles de couvées agrandies expérimentalement de moucherolles à collier (Ficedula albicollis) pondent des couvées plus petites que les femelles témoins au cours de leur première saison de reproduction (Gustafsson et Sutherland, 1988), probablement en raison de la concurrence accrue pour des ressources limitées au cours de leur développement.
Malgré l’importance de leurs conditions d’élevage, les enfants élevés dans des environnements compétitifs et limitants ne sont pas nécessairement à la merci de leurs parents. La plasticité développementale permet à la progéniture d’ajuster sa morphologie, sa physiologie et son comportement afin de maximiser sa forme physique dans les limites de ses conditions environnementales. Des indices externes, tels que la compétition au sein du nid ou d’autres pressions évolutives, peuvent influencer les taux de développement et conduire à la production de phénotypes distincts à partir du même génotype (Arendt, 1997; Beldade et al., 2011; Dmitriew, 2011; Schew et Ricklefs, 1998; West-Eberhard, 2003). Ainsi, la structure corporelle finale d’un oiseau et la façon dont il atteint ce point final dépendront de ses réponses comportementales et physiologiques à son environnement d’élevage, ainsi que de sa génétique (Schew et Ricklefs, 1998; van Noordwijk et Marks, 1998).
Un aspect de la plasticité développementale qui a reçu beaucoup d’attention a été celui de la croissance compensatoire. Si la progéniture en développement connaît une période de déficit nutritionnel, elle peut ensuite afficher une croissance accélérée, si les conditions s’améliorent, compensant apparemment le recul initial (revues dans Metcalfe et Monaghan, 2001, 2003). Cependant, des études empiriques suggèrent que bien que la croissance compensatoire puisse apporter des avantages à court terme, elle est également associée à une variété de coûts qui ne sont souvent évidents que beaucoup plus tard dans la vie adulte.
Par exemple, une étude sur des poissons à queue d’épée verte (Xiphophorus helleri) a révélé que la taille du corps adulte et la taille de l’ornement sexuel n’étaient pas affectées par une période de disponibilité alimentaire réduite expérimentalement pendant le développement, mais, à l’âge adulte, les poissons expérimentaux se sont révélés être comportementalement subordonnés à des témoins de taille similaire (Royle et al., 2005). Chez les guppys (Poecilia reticulata), une autre étude expérimentale a révélé que, même si la taille du corps adulte n’était pas affectée par les périodes de pénurie alimentaire pendant le développement, la fécondité subséquente était réduite de 20 % (Auer et al., 2010). Chez les oiseaux, une étude expérimentale de corbeaux charognes (Corvus corone) a révélé qu’après une période de disponibilité alimentaire réduite pendant la phase de nidification, les oisillons expérimentaux sont restés plus petits que les oiseaux témoins à l’âge adulte et avaient également un statut social inférieur (Richner et al., 1989).
Il a été démontré que la croissance compensatoire affecte un certain nombre de traits comportementaux pendant la période de développement et jusqu’à l’âge adulte. Une étude sur la pie-grièche gris du sud (Lanius meridionalis) a révélé que lorsque les nids étaient divisés expérimentalement en zones de rentabilité différente en termes d’acquisition de nourriture, les oisillons étaient capables de détecter des différences de rentabilité de zone et de se positionner de manière à passer le plus de temps dans les zones les plus rentables du nid. Cela suggère que les oisillons sont capables d’en apprendre davantage sur leur environnement et d’ajuster leurs comportements de sollicitation en conséquence (Budden et Wright, 2005). Dans des études expérimentales sur des pinsons zébrés domestiqués (Taeniopygia guttata), le fait d’être élevé selon un régime alimentaire pauvre sur le plan nutritionnel n’a pas affecté la taille corporelle finale des individus, mais a entraîné des coûts à long terme à l’âge adulte, tels que des performances d’apprentissage réduites (Fisher et al., 2006), un taux métabolique au repos significativement plus élevé (Criscuolo et al., 2008), et un comportement exploratoire réduit (Krause et Naguib, 2011). Chez le moineau domestique (Passer domesticus), les oisillons subissant une période de disponibilité alimentaire réduite induite expérimentalement n’ont montré aucune preuve de changements compensatoires de l’efficacité digestive par rapport aux oisillons témoins. Cela suggère que l’intestin a peu de capacité disponible pour faire face à l’augmentation de l’apport alimentaire après une période de pénurie alimentaire (Lepczyk et al., 1998). Par conséquent, les conditions vécues au début de la vie sont susceptibles d’avoir des coûts de conditionnement physique importants pour les individus à l’âge adulte.
Un autre aspect de la plasticité développementale, qui a reçu moins d’attention à ce jour, est celui de la croissance différentielle, où les ressources sont orientées vers certains traits, au détriment d’autres, en fonction de leur importance dans la maximisation de la forme physique (Coslovsky et Richner, 2011; Gil et al., 2008; Mainwaring et coll., 2010a). La croissance différentielle se produit parce que les ressources sont limitées et que certains aspects de la croissance peuvent donc être priorisés ou échangés contre d’autres (Mock et Parker, 1997; Roff, 1992; Stearns, 1992). De plus, le développement de différents traits peut faire l’objet d’une sélection antagoniste en raison des pressions changeantes entre les périodes de l’histoire de la vie. Par exemple, il peut être avantageux à court terme d’investir une quantité disproportionnée de ressources limitées dans des traits qui permettent de réussir dans des concours de brouillage ou de signalisation entre frères et sœurs (par exemple, Gil et al., 2008; Leonard et Horn, 1996), mais cela pourrait être un compromis avec l’investissement dans des traits qui permettent un vol efficace immédiatement après l’envol ou influencent la forme physique plus tard dans la vie. Le développement d’une grande zone d’ouverture pendant la phase de nidification peut permettre aux oisillons de se procurer plus de nourriture auprès de leurs parents, car cela fait partie de l’affichage comportemental à plusieurs composants utilisé pour solliciter de la nourriture pendant les concours de mendicité. L’allocation de ressources pour le développement des plumes de vol, quant à elle, est adaptative à moyen terme car elle facilite l’envol, d’autant plus qu’il pourrait être important de s’envoler avec des partenaires de nidification pour éviter d’être ignoré par les parents qui fournissent une fois que la majorité de la couvée a fui (Glassey et Forbes, 2002; Kilner et Hinde, 2008; Rosivall et al., 2005). Le développement des plumes de vol est également susceptible d’avoir un impact à plus long terme, car il détermine la maniabilité en vol, et donc le succès de la recherche de nourriture et le risque de prédation, de sorte qu’il existe un potentiel de compromis entre la vitesse de croissance et la qualité des traits (Mainwaring et al., 2009).