eddig tudjuk, hogy a hang által kiváltott Légnyomás növekedése és csökkenése a timpanont befelé és kifelé mozgatja. A tympanum mozgása kiszorítja a malleust, amely a belső felületéhez van rögzítve. A malleus és így az incus mozgása azt eredményezi, hogy a kapcsok dugattyúként működnek – felváltva benyomódnak az ovális ablakba, majd visszahúzódnak belőle. Mivel az ovális ablak kommunikál a scala vestibuli-val, a kapcsok hatása ciklikusan nyomja és húzza a Scala vestibuli folyadékát. Amikor a kapcsok benyomódnak az ovális ablakra, a scala vestibuli folyadék elmozdul. Ha a cochlea belsejében lévő membránok merevek lennének, akkor az ovális ablaknál a folyadéknyomás növekedése kiszorítaná a folyadékot a scala vestibuli-ba, a helicotrema-n keresztül és a scala tympani-n keresztül, ami a kerek ablak kidudorodását okozza. Ez valójában meglehetősen pontos leírása annak, hogy mi történik, kivéve, hogy a cochlea belsejében lévő membránok nem merevek. Ennek következtében a cochleáris folyadékban a kapcsok befelé irányuló mozgása által okozott nyomásnövekedés a cochleáris Válaszfal irányába is kiszorítja a folyadékot, amely lefelé hajlik. Ez a lefelé irányuló elhajlás viszont a rugalmas basilaris membránt lefelé mozgatja, és növeli a nyomást a scala tympani-ban. A scala tympani fokozott nyomása kiszorítja a folyékony tömeget, amely hozzájárul a kerek ablak kifelé hajlításához. Amikor a kapcsok visszahúzódnak, a folyamat megfordul, és a baziláris membrán felfelé mozog, és a kerek ablak befelé hajlik. Más szavakkal, a hangstimuláció minden egyes ciklusa a basilaris membrán fel-le mozgásának teljes ciklusát idézi elő, és biztosítja az első lépést a cochleán belüli folyadék rezgésének idegi kóddá történő átalakításában. A bazális membrán mechanikai tulajdonságai kulcsfontosságúak a cochlea működéséhez.
a baziláris membrán egyik kritikus jellemzője, hogy nem egyenletes. Ehelyett mechanikai tulajdonságai hosszában folyamatosan változnak, kétféleképpen. Először is, a membrán csúcsán körülbelül 5-szer szélesebb az alaphoz képest, másodszor pedig a merevség az alaptól a csúcsig csökken, az alap 100-szor merevebb.
tehát az alap keskeny és merev a csúcshoz képest (8.ábra). Ez azt jelenti, hogy a tiszta tónusú stimuláció a membrán komplex mozgását eredményezi. Ha egyenletes lenne, akkor a hang által okozott ingadozó nyomáskülönbség a Scala vestibuli és a scala tympani között az egész membránt fel-le mozgatná, hasonló kirándulásokkal minden ponton. Azonban a szélesség és a merevség eltérése miatt a membrán különböző részei nem oszcillálnak fázisban. A teljes hangciklus alatt a membrán minden szegmense egyetlen rezgési cikluson megy keresztül, de az idő bármely pontján a membrán egyes részei felfelé, egyes részei lefelé mozognak. A membrán mozgásának általános mintázatát utazó hullámként írják le.
az utazó hullám mozgásának vizualizálásához gondoljon egy hullámra, amely egy szalagdarab mentén halad, ha az egyik végét a kezében tartja, és egy mozdulatot ad. A 9a ábra azt ábrázolja, hogy mire számíthat egy szalag pöccintésével. A 9B ábra a hullám reálisabb ábrázolását mutatja a baziláris membránon, mivel a baziláris membrán a szélein van rögzítve, és a hang hatására keresztirányban (keresztirányban), valamint hosszirányban elmozdul.
tevékenység
mit észlel a hullám amplitúdójának változásáról, amikor a membrán mentén halad?
válasz
ahogy halad, a hullám eléri a csúcs amplitúdóját, amely aztán gyorsan csökken. A hullám amplitúdója tehát a membrán egy adott helyén a legnagyobb.
az utazó hullám akkor egy egyedülálló mozgó hullámforma, amelynek maximális elmozdulási pontja egy meghatározott helykészletet követ ki. A baziláris membrán mentén ezeknek a helyeknek a halmaza által leírt alakot az utazó hullám burkolatának nevezzük (10.ábra). Az a pont a baziláris membrán mentén, ahol a hullám, és így az utazó hullám által nyomon követett burok eléri a csúcsot, minden frekvencián különbözik. Más szavakkal, a baziláris membrán minden egyes pontja, amely mozgásban van, ugyanazon a frekvencián rezeg, mint a fülbe ütköző hang, de a különböző frekvenciájú hangok a hullám csúcsát okozzák a baziláris membrán különböző pozícióiban (11a ábra).
nézd meg a 11b. ábrát.
tevékenység
mit észlel az egyes frekvenciák maximális elmozdulásának pontjáról?
válasz
a legalacsonyabb frekvencia (60 Hz) esetén a maximális elmozdulás az apikális vég közelében van, a legmagasabb frekvencia (2000 Hz) esetén a maximális elmozdulás az alap közelében van, míg a köztes frekvencia maximális elmozdulással rendelkezik a kettő között.
ezért a nagyfrekvenciás hangok a bazális membrán egy kis régiójának elmozdulását okozzák a kapcsok közelében, míg az alacsony frekvenciák szinte az egész membrán mozgását okozzák. A membrán csúcseltolódása azonban a csúcs közelében helyezkedik el. Ez azt mutatja, hogy az utazó hullám mindig az alaptól a csúcsig halad, és hogy milyen messzire halad a csúcs felé, az a stimuláció gyakoriságától függ; az alacsonyabb frekvenciák tovább haladnak.
tevékenység
mi lenne a membrán reakciója, ha a fülbe ütköző hang egy 300 Hz-es és 2000 Hz-es frekvenciákból álló komplex hang lenne?
válasz
minden frekvencia maximális elmozdulást hozna létre a baziláris membrán mentén egy másik ponton (amint azt a 11c ábra mutatja).
a komplex jel elválasztása a membrán mentén a maximális elmozdulás két különböző pontjára, amely megfelel a szinuszos hullámoknak, amelyekből a komplex jel áll, azt jelenti, hogy a baziláris membrán egyfajta spektrális (Fourier) elemzést végez. (A Fourier-elemzés a hullámforma szinuszos komponensekké történő lebontásának folyamata.) A baziláris membrán elmozdulása ezért hasznos információkat nyújt a fülbe ütköző hang frekvenciájáról azáltal, hogy sáváteresztő szűrők sorozataként működik. A membrán minden szakasza áthalad, ezért reagál az összes szinuszos hullámra, amelynek frekvenciája két adott érték között van. Nem reagál a hangban jelen lévő frekvenciákra, de kívül esik az adott szakasz frekvenciatartományán.
a basilaris membrán szűrőjellemzőit lézeres interferometria technikával lehet tanulmányozni. A 12. ábra egy ilyen tanulmány eredményeit mutatja be. Az adatokat úgy gyűjtöttük össze, hogy különböző frekvenciájú hangokat mutattunk be a csincsilla belső fülébe, majd megmérjük az egyes hangok szintjét, amelyek szükségesek a baziláris membrán rögzített mennyiséggel történő kiszorításához. A méréseket a baziláris membrán egy adott pontján végezzük.
tevékenység
a 12. ábra alapján határozza meg annak a hangnak a frekvenciáját, amely a legalacsonyabb hangszintet igényelte a baziláris membrán meghatározott mennyiséggel történő kiszorításához.
válasz
egy kicsit 10 000 Hz alatt (valójában 8350 Hz vagy 8,35 kHz).
ezt a frekvenciát a membrán azon részének jellegzetes, kritikus vagy központi frekvenciájának (CF) nevezik, mert a legérzékenyebb a 8 kHz tartomány frekvenciáira (vagy azokra hangolva).
a 8,35 kHz feletti és alatti frekvenciáknál a hangnak intenzívebbnek kellett lennie ahhoz, hogy a membrán ugyanolyan mértékben rezegjen, mint a 8,35 kHz-es hang. A membrán ezen pontja tehát szűrőként működik, mivel maximálisan reagál a 8,35 kHz-es hangokra, de nagyon kevés választ mutat az ennél magasabb vagy alacsonyabb hangokra.
a következő részben azt fogjuk látni, hogy a baziláris membrán sáváteresztő szűrési jellemzői hogyan maradnak meg a cochleát elhagyó idegrostok kisülési mintázatában.
a baziláris membrán mozgása információt nyújt az akusztikus stimuláció időbeli mintázatáról is: hosszabb ideig tart, amíg egy alacsony frekvenciájú inger eléri a membrán maximális elmozdulási pontját, mint egy nagyfrekvenciás inger.
tevékenység
miért van ez?
válasz
mivel a nagyfrekvenciás ingerek a membrán maximális elmozdulását okozzák a cochlea alapja közelében (a kapcsok közelében), míg az alacsony frekvenciák maximális elmozdulást okoznak az apikális végén. Ha a hang mindig az alaptól a csúcsig terjed, akkor hosszabb ideig tart, amíg a hullám eléri a csúcsot.
végül a baziláris membrán mechanikája információt nyújt az akusztikus stimuláció szintjéről. Minél nagyobb az inger szintje, annál nagyobb a bazális membrán elmozdulása. Ezért az intenzívebb jelek nagyobb membrán elmozdulást okoznak egy adott ponton, mint a kevésbé intenzív ingerek.
most olvassa el Jonathan Ashmore hallásmechanikáját, az alábbiakban. Lehet, hogy vannak olyan kifejezések és fogalmak, amelyek nem lesznek ismerősek az Ön számára. Ne aggódj túl sokat ebben a szakaszban. Van némi átfedés az ebben a kurzusban szereplő anyagban, és az olvasatban említett fogalmak egy részét átfogóbban tárgyaljuk a kurzus későbbi szakaszaiban.
kattintson a dokumentum megtekintése, hogy nyissa meg a mechanika hallás Jonathan Ashmore