DNAウイルス編集
DNAウイルスはデオキシリボ核酸（DNA）で作られたゲノムを持ち、二本鎖DNA（dsDNA）ウイルスと一本鎖DNA（ssDNA）ウイルスの二つのグループに編成されている。 それらは3つの別々の領域に割り当てられます：Duplodnaviria、Monodnaviria、およびVaridnaviria。 多くはまだこれらの分類群の1つに割り当てられていません。
グループI:二本鎖DNAウイルス編集
最初のボルチモアグループには、二本鎖DNA（dsDNA）ゲノムを持つウイルスが含まれています。 すべてのdsDNAウイルスは、そのmRNAを三段階のプロセスで合成しています。 まず、転写開始前複合体は、転写が始まる部位の上流のDNAに結合し、宿主RNAポリメラーゼの動員を可能にする。 第二に、RNAポリメラーゼが動員されると、それはmRNA鎖を合成するためのテンプレートとして負の鎖を使用します。 第三に、RNAポリメラーゼは、ポリアデニル化部位などの特定のシグナルに到達すると転写を終了する。
dsDNAウイルスは、ゲノムを複製するためにいくつかのメカニズムを利用しています。 複製起点部位に二つの複製フォークが確立され、互いに反対方向に移動する双方向複製が広く使用されている。 環状ゲノムの周りのループで進行しながら線状の鎖を生成するローリングサークル機構も一般的です。 いくつかのdsDNAウイルスは、一方の鎖が鋳型鎖から合成され、相補鎖が前に合成された鎖から合成され、dsDNAゲノムを形成する鎖置換法を使用する。 最後に、いくつかのdsDNAウイルスは、宿主細胞のDNA中のウイルスゲノムが宿主ゲノムの別の部分に複製されるreplicative transpositionと呼ばれるプロセスの一部として複製
dsDNAウイルスは、核内で複製するものと、転写および複製のための宿主細胞機械に比較的依存するものと、細胞質内で複製するものとに細分することができ、その場合には、転写および複製を実行する独自の手段を進化または獲得している。 dsDNAウイルスはまた、一般的に尾のdsDNAウイルスの間で分割され、レルムDuplodnaviria、通常はCaudovirales順序の尾のバクテリオファージ、およびレルムVaridnaviriaの尾のないまたは非尾のdsdnaウイ
dsDNAウイルスは四つのレルムの三つに分類され、レルムに割り当てられていない多くの分類群が含まれています:
- DuplodnaviriaのすべてのウイルスはdsDNAウイルスです。 この領域のウイルスは、Caudoviralesの尾のバクテリオファージとHerpesviralesのherpesvirusesの二つのグループに属しています。
- Monodnaviriaでは、クラスPapovaviricetesのメンバーはdsDNAウイルスです。 Papovaviricetesのウイルスは2つのグループを構成します:papillomavirusesおよびpolyomaviruses。
- VaridnaviriaのウイルスはすべてdsDNAウイルスです。 この領域のウイルスはアデノウイルス、巨大なウイルスおよびpoxvirusesを含んでいます。
- レルムに割り当てられていない以下の分類群には、dsDNAウイルスが排他的に含まれています：
- 注文：Ligamenvirales
- 家族：Ampullaviridae、Baculoviridae、Bicaudaviridae、Clavaviridae、Fuselloviridae、Globuloviridae、Guttaviridae、Halspiviridae、Hytrosaviridae、Nimaviridae、Nudiviridae,ovaliviridae,plasmaviridae,polydnaviridae,portogloboviridae,thaspiviridae,tristomaviridae
- 種類：ディノドナウイルス、Rhizidiovirus
グループII: 一本鎖DNAウイルス編集
第2のボルチモア群には、一本鎖DNA(ssDNA)ゲノムを持つウイルスが含まれています。 ssDNAウイルスは、dsDNAウイルスと同じ転写様式を有する。 しかし、ゲノムは一本鎖であるため、宿主細胞に入るとDNAポリメラーゼによって最初に二本鎖形態に作られる。 次いで、ｍＲＮＡを二本鎖形態から合成する。 二本鎖形態のｓｓＤＮＡウイルスは、細胞内への侵入の直後に、またはウイルスゲノムの複製の結果として産生され得る。ｓｓＤＮＡウイルスの二本鎖形態は、細胞内への 真核生物のｓｓｄｎａウイルスは核内で複製される。
ほとんどのssDNAウイルスには、ローリングサークル複製（RCR）を介して複製される円形ゲノムが含まれています。 ssDNA RCRは、陽性鎖に結合して切断するエンドヌクレアーゼによって開始され、DNAポリメラーゼが陰性鎖を複製の鋳型として使用することを可能にする。 複製は、正の鎖の3’末端を拡張し、前の正の鎖を置換することによってゲノムの周りのループで進行し、エンドヌクレアーゼは正の鎖を再び切断して、円形のループに連結された独立したゲノムを作成する。 新しいｓｓＤＮＡは、ビリオンに包装されるか、またはＤＮＡポリメラーゼによって複製されて、転写または複製サイクルの継続のための二本鎖形態を形成し得る。
パルボウイルスには、rcrに似たローリングヘアピン複製（RHR）を介して複製される線形ssDNAゲノムが含まれています。 パルボウイルスゲノムは、ゲノムの両端にヘアピンループを持ち、複製中に繰り返し展開して再フォールドし、DNA合成の方向を変えてゲノムに沿って前後に移動し、連続したプロセスでゲノムの多数のコピーを生成する。 その後、個々のゲノムは、ウイルスエンドヌクレアーゼによってこの分子から切除される。 パルボウイルスの場合、陽性または陰性のセンス鎖のいずれかが、ウイルスからウイルスに変化するカプシドに包装され得る。
ほぼすべてのssDNAウイルスは陽性センスゲノムを持っていますが、いくつかの例外と特殊性が存在します。 家族Anelloviridaeはメンバーが円形である否定的な感覚のゲノムを持っている唯一のssDNA家族です。 パルボウイルスは、前述したように、陽性または陰性のセンス鎖のいずれかをビリオンにパッケージ化することができる。 最後に、bidnavirusesは肯定的で、否定的な線形繊維を包みます。 いずれにしても、ssDNAウイルスの感覚は、ssrnaウイルスとは異なり、すべてのssDNAウイルスゲノムが転写および複製の前にdsDNA形態に変換されるため、ssDNAウイルスを2つのグループに分離するのに十分ではない。
ssDNAウイルスは四つのレルムのいずれかに分類され、レルムに割り当てられていないいくつかのファミリーが含まれています:
- Monodnaviriaでは、Papovaviricetesのウイルスを除くすべてのメンバーはssDNAウイルスです。
- 割り当てられていない家族AnelloviridaeとSpiraviridaeはssDNAウイルスファミリーです。
- Finnlakeviridae科のウイルスにはssDNAゲノムが含まれています。 Finnlakeviridaeは領域に割り当てられていませんが、Varidnaviriaの提案されたメンバーです。
RNAウイルスはリボ核酸(RNA)からなるゲノムを持ち、二本鎖RNA(dsRNA)ウイルス、陽性センス一本鎖RNA(+ssRNA)ウイルス、陰性センス一本鎖RNA(-ssRNA)ウイルスの三つのグループからなる。 RNAウイルスの大部分はRiboviria領域のOrthornavirae王国に分類されています。 例外は、一般的にウイルスおよびD型肝炎ウイルスを含む他のサブウイルス剤である。
グループIII：二本鎖RNAウイルス編集
第三のボルチモアのグループは、二本鎖RNA（dsRNA）ゲノムを持つウイルスを含んでいます。 宿主細胞に侵入した後、ｄｓＲＮＡゲノムは、ウイルスＲＮＡ依存性ＲＮＡポリメラーゼ（Ｒｄｒｐ）によって陰性鎖からｍＲＮＡに転写される。 このｍＲＮＡは、翻訳または複製のために使用され得る。 一本鎖ｍＲＮＡは複製されてｄｓＲＮＡゲノムを形成する。 ゲノムの5’末端は、裸であるか、キャップされているか、またはウイルスタンパク質に共有結合されていてもよい。
dsRNAは細胞によって作られた分子ではないため、細胞生命はウイルスdsRNAを検出して不活性化するための抗ウイルスシステムを進化させました。 これに対抗するために、多くのdsRNAゲノムがカプシドの内部に構築され、それによって宿主細胞の細胞質の内部での検出を回避する。 成熟したカプシドから子孫カプシドに翻訳されるか、または移動されるために、ｍＲＮＡはカプシドから強制的に取り出される。 DsRNAウイルスは典型的にはカプシドを有するが、AmalgaviridaeおよびEndornaviridae科のウイルスはビリオンを形成することが観察されておらず、そのように明らかにカプシドを欠いている。 Endornavirusesは他のRNAウイルスとは違って、単一の、長い開いた読書フレーム(ORF)、または翻訳可能な部分および肯定的な鎖の5’領域の場所特定のニックを所有しているという点でまた珍しいです。
dsRNAウイルスは、リボビリア王国のオルソナビラエ王国内の二つの門に分類されている:
- DuplornaviricotaのすべてのウイルスはdsRNAウイルスです。
- Pisuviricotaでは、クラスDuplopiviricetesのすべてのメンバーはdsRNAウイルスです。
グループIV: 陽性センス一本鎖RNAウイルス編集
第四のボルチモアのグループは、正のセンス一本鎖RNA（+ssRNA）ゲノムを持つウイルスが含まれています。 +SsRNAウイルスの場合、ゲノムはmRNAとして機能するため、翻訳に転写は必要ありません。 しかしながら、＋ｓｓＲＮＡウイルスはまた、中間ｄｓＲＮＡゲノムの負のセンス鎖からゲノムの正のセンスコピーを生成する。 複製されたＲＮＡもｍＲＮＡであるので、これは、転写および複製プロセスの両方として作用する。 ５’末端は、裸であるか、キャップされているか、またはウイルスタンパク質に共有結合していてもよく、３’末端は裸であるか、またはポリアデニル化され
多くの+ssRNAウイルスは、ゲノムの一部のみを転写することができます。 典型的には、サブゲノムＲＮＡ（ｓｇＲＮＡ）鎖は、感染の中間段階および後期段階の間に必要とされる構造および運動タンパク質の翻訳のために使用される。 ＳｇＲＮＡ転写は、５’末端からではなく、ゲノム内のＲＮＡ合成を開始すること、ゲノム中の特定の配列でＲＮＡ合成を停止すること、または両方の先行方法の一部として、 複製はsgRNA合成に必要であるため、RdRpは常に最初に翻訳されます。
ウイルスゲノムを複製するプロセスは中間のdsRNA分子を産生するため、+ssRNAウイルスは宿主細胞の免疫系によって標的化される可能性があります。 検出を避けるために、+ssRNAウイルスは、複製工場として使用される膜関連小胞で複製する。 そこから、ｍＲＮＡであり得るウイルス＋ｓｓＲＮＡのみが、細胞の主要な細胞質領域に入る。
+ssRNAウイルスは、切断されて複数の成熟タンパク質を形成するポリプロテインをコードするポリシストロニックmRNAを有するものと、サブゲノムmrnaを産生し、それゆえ二回以上の翻訳を受けるものとの間で細分化することができる。 +ssRNAウイルスは、王国Orthornavirae王国Riboviriaの三つの門に含まれています:
- Lenarviricotaのウイルスはすべて+ssRNAウイルスです。
- Pisuviricotaのウイルスはすべて+ssRNAウイルスであり、そのメンバーがdsRNAゲノムを持つクラスDuplopiviricetesを除く。
- Kitrinoviricotaのすべてのウイルスは+ssRNAウイルスです。
グループV：負のセンス一本鎖RNAウイルス編集
第5のボルチモアグループには、負のセンス、一本鎖RNA（-ssRNA）ゲノムウ 正のセンスであるｍＲＮＡは、負のセンスゲノムから直接転写される。 -SsRNA転写のための最初のプロセスは、ゲノムの3’末端のリーダー配列にRdRpが結合し、キャップされた5’三リン酸リーダー RNAを転写し、キャップされた転写シグナルで停止および再起動し、停止シグナルに達するまで継続することを含む。 第二の方法は同様であるが、ｃａｐを合成する代わりに、Ｒｄｒｐは、ｃａｐスナッチを利用してもよく、それにより、宿主細胞ｍ ＲＮＡの短い配列が採取され、ウイルスｍ ＲＮＡの５’ ゲノム-ssRNAは、アンチゲノムをゲノムの鋳型として使用して逆にすることを除いて、転写と同様の方法で陽性センスのアンチゲノムから複製される。 RdRpは、アンチゲノムの3’末端から5’末端に移動し、ゲノム-ssRNAを合成する際にすべての転写シグナルを無視する。
様々な-ssRNAウイルスは転写に特殊な機構を使用します。 ポリアテイルを生成する方法は、ポリメラーゼを介して、RdRpがウラシルからアデニンを転写し、その後mRNAとRNA配列に戻って再び転写し、数百のアデニンがmRNAの3’末端に付加されるまでこのプロセスを何度も継続することである。 さらに、いくつかの-ssRNAウイルスは、正鎖と負鎖の両方が別々にウイルスタンパク質をコードし、これらのウイルスは2つの別々のmRNA鎖を産生するので、アンビセンスである：1つはゲノムから直接、もう1つは相補鎖からである。
-ssRNAウイルスは、非セグメント化ゲノムとセグメント化ゲノムを持つものの間で非公式に細分することができます。 非セグメント化-ssRNAウイルスは細胞質内で複製し、セグメント化-ssRNAウイルスは核内で複製する。 転写の間、RdRpはゲノムの各セグメントから一つのモノシストロニックmRNA鎖を産生する。 All-ssRNAウイルスは、リボビリア領域のOrthornavirae王国のNegarnaviricota門に分類されます。 Negarnaviricotaには-ssRNAウイルスのみが含まれているため、”-ssRNAウイルス”はNegarnaviricotaと同義です。 Negarnaviricotaは二つの亜綱に分かれています: タンパク質合成に必要なウイルスmRNA上のキャップ構造を合成するHaploviricotinaと、代わりにcap snatchingを介してmRNA上のキャップを得るPolyploviricotina。
逆転写ウイルス編集
逆転写（RT）ウイルスは、DNAまたはRNAのいずれかで作られたゲノムを持ち、逆転写を介して複製します。 逆転写ウイルスには、一本鎖ＲＮＡ−ＲＴ（ｓｓＲＮＡ−ＲＴ）ウイルスと二本鎖ＤＮＡ−ＲＴ（ｄｓＤＮＡ−ＲＴ）ウイルスの２つのグループが存在する。 逆転写ウイルスは、リボヴィリア王国のPararnavirae王国に分類されます。
グループVI:DNA中間体を持つ一本鎖RNAウイルスedit
第六ボルチモアグループには、複製サイクルにDNA中間体((+)ssRNA-RT)を持つ(陽性センス)一本鎖RNAゲノムを持つウイルスが含まれている。 ssRNA-RTウイルスはDNAウイルスと同じ方法で転写されますが、それらの線形ゲノムは最初に逆転写と呼ばれるプロセスを介してdsDNA形態に変換されます。 ウイルスの逆転写酵素は、ｓｓＲＮＡ鎖からＤＮＡ鎖を合成し、ＲＮＡ鎖を分解してＤＮＡ鎖に置換してｄｓｄｎａゲノムを作成する。 その後、ゲノムは宿主細胞のDNAに統合され、現在はプロウイルスと呼ばれています。 その後、宿主細胞のRNAポリメラーゼIIは、プロウイルスDNAから核内のRNAを転写する。 他の鎖が複製のためのウイルスのゲノムのコピーになる一方、このRNAのいくつかはmRNAになるかもしれません。
ssRNA-RTウイルスはすべて、Revtraviricetesクラス、Arterviricota門、Riboviria領域のPararnavirae王国に含まれています。 グループVIIに属するカリモウイルス科を除いて、Revtraviricetes orterviralesのすべてのメンバーはssRNA-RTウイルスである。
第VII群：RNA中間体を有する二本鎖DNAウイルスedit
第七のボルチモア群には、複製サイクルにRNA中間体（dsDNA-RT）を有する二本鎖DNAゲノムを有するウイルスが含まれている。 dsDNA-RTウイルスは、転写の前に完全なdsDNAゲノムを作成するために修復される一方の鎖にギャップを持っています。 dsDNA-RTウイルスはdsdnaウイルスと同じ方法で転写されますが、逆転写を利用して円形ゲノムを複製しますが、カプシドに残っています。 宿主細胞のRNAポリメラーゼIIは、細胞質のゲノムからRNA鎖を転写し、ゲノムはこれらのRNA鎖から複製される。 DsDNAゲノムは、ssRNA-RTウイルスと同じ一般的なメカニズムを介してゲノム前RNA鎖から生成されますが、複製は円形ゲノムの周りのループで発生します。 複製の後、ｄｓＤＮＡゲノムは、さらなる転写のために充填されるか、または核に送られ得る。
dsDNA-RTウイルスは、ssRNA-RTと同様に、すべてRevtraviricetesクラスに含まれています。 Ｄｓｄｎａ-Ｒ ｔウイルスの二つのファミリーが認識されている：Caulｔｅｒｖｉｒａｌｅｓ目に属するＣａｌｉｍｏｖｉｒｉｄａｅとＢｌｕｂｅｒｖｉｒａｌｅｓ目の唯一のファミリーであるＨｅｐａｄｎａｖｉｒｉｄａｅ。