En Differensiell Vekst Og Avveininger
Ontogeny er et viktig stadium i individets livshistorie, og variasjon i vekstbaner og juvenile fenotyper har viktige konsekvenser for et bredt spekter av egenskaper, inkludert atferdstrekk som senere påvirker kondisjon, fordi de direkte påvirker parringssuksess eller konkurransedyktige interaksjoner over mat (Arendt, 1997; Dmitriew, 2011; Kilner og hinde, 2008; Lessells Et Al., 2011; Lindströ, 1999; Metcalfe Og Monaghan, 2001, 2003; Ricklefs, 1968; Schew Og Ricklefs, 1998; West-Eberhard, 2003). Ontogeny omfatter både vekst, som refererer til økning i kroppsstørrelse over tid, og utvikling, som refererer til tildeling av ressurser til celledifferensiering for spesialiserte systemer (Arendt, 1997). Det er bred holdepunkter for at tidlige utviklingsforhold har viktige langsiktige konsekvenser for en persons kondisjon (Lindstr5, 1999). For eksempel ble kroppstilstanden til juvenile store pupper (Parus major) i nestlingperioden funnet å være positivt korrelert med kvaliteten på avlshabitatet som fuglene senere okkuperte i voksen alder (Verhulst et al., 1997). I tillegg ble kvinnelige nestlings fra eksperimentelt forstørrede kull av collared flycatchers (Ficedula albicollis) funnet å legge mindre clutcher enn kontrollhunner i sin første avlssesong (Gustafsson og Sutherland, 1988), antagelig som en direkte effekt av økt konkurranse om begrensede ressurser under utviklingen.
til tross for betydningen av deres oppdrettsforhold, er avkom oppdratt i konkurransedyktige og begrensende miljøer ikke nødvendigvis til foreldrenes nåde. Utviklingsplastisitet gjør det mulig for avkom å justere sin morfologi, fysiologi og oppførsel for å maksimere deres kondisjon innenfor rammen av deres miljøforhold. Eksterne signaler, som konkurranse i reiret eller andre evolusjonære trykk, kan påvirke utviklingshastigheter og føre til produksjon av forskjellige fenotyper fra samme genotype (Arendt, 1997; Beldade et al., 2011; Dmitriew, 2011; Schew Og Ricklefs, 1998; West-Eberhard, 2003). Så den endelige kroppsstrukturen til en fugl, og hvordan den når det endepunktet, vil avhenge av dets atferdsmessige og fysiologiske responser på oppdrettsmiljøet, samt dets genetikk (Schew og Ricklefs, 1998; van Noordwijk og Marks, 1998).
et aspekt av utviklingsplastisitet som har fått mye oppmerksomhet, har vært kompenserende vekst. Hvis utviklingen av avkom opplever en periode med næringsunderskudd, kan de senere vise akselerert vekst, bør forholdene forbedres, tilsynelatende kompensere for det første tilbakeslaget (vurderinger I Metcalfe Og Monaghan, 2001, 2003). Empiriske studier tyder imidlertid på at selv om kompenserende vekst kan gi fordeler på kort sikt, er det også forbundet med en rekke kostnader som ofte ikke er tydelige før mye senere i voksenlivet.
for eksempel fant en studie av grønn sverdhalefisk (Xiphophorus helleri) at voksen kroppsstørrelse og seksuell ornamentstørrelse ikke ble påvirket av en periode med eksperimentelt redusert mattilgjengelighet under utvikling, men som voksne ble eksperimentell fisk funnet å være atferdsmessig underordnet kontroller av tilsvarende størrelse (Royle et al., 2005). I guppies (Poecilia reticulata) fant en annen eksperimentell studie at mens voksen kroppsstørrelse ikke ble påvirket av perioder med matmangel under utvikling, ble etterfølgende fecundity redusert med 20% (Auer et al., 2010). I fugler fant en eksperimentell studie Av carrion kråker (Corvus corone) at etter en periode med redusert mattilgjengelighet i nestlingsfasen, forblev eksperimentelle nestlinger mindre enn kontrollfugler i voksen alder og hadde også lavere sosial status (Richner et al., 1989).
Kompenserende vekst har vist seg å påvirke en rekke atferdstrekk i utviklingsperioden og inn i voksen alder. En studie av sørlige gråskrik (Lanius meridionalis) fant at når reir ble eksperimentelt delt inn i soner med ulik lønnsomhet når det gjelder matoppkjøp, kunne nestlings oppdage forskjeller i sonenes lønnsomhet og posisjonere seg slik at de tilbrakte mest tid i de mest lønnsomme områdene av reiret. Dette antyder at nestlings er i stand til å lære om deres miljø og justere deres oppfordringsadferd tilsvarende (Budden Og Wright, 2005). I eksperimentelle studier av tamme sebrafinker (Taeniopygia guttata), ble oppdratt på et ernæringsmessig dårlig kosthold ikke påvirket den endelige kroppsstørrelsen til enkeltpersoner, men resulterte i langsiktige kostnader i voksen alder, for eksempel redusert læringsytelse (Fisher et al., 2006), betydelig høyere hvilemetabolisme (Criscuolo et al., 2008), og redusert utforskende oppførsel (Krause Og Naguib, 2011). I husspurver (Passer domesticus) viste nestlings som hadde en eksperimentelt indusert periode med redusert mattilgjengelighet ingen tegn på kompenserende endringer i fordøyelseseffektiviteten sammenlignet med kontrollnestlinger. Dette antyder at tarmen har liten ledig kapasitet til å håndtere økt matinntak etter en periode med matmangel (Lepczyk et al., 1998). Derfor er forhold som oppleves i tidlig liv sannsynlig å ha betydelige treningskostnader for enkeltpersoner i voksen alder.
Et annet aspekt av utviklingsplastisitet, som har fått mindre oppmerksomhet til dags dato, er differensiell vekst, hvor ressurser er rettet mot noen egenskaper, på bekostning av andre, i henhold til deres betydning for å maksimere kondisjonen (Coslovsky og Richner, 2011; Gil et al., 2008; Mainwaring et al.( 2010a). Differensiell vekst oppstår fordi ressursene er begrensede, og noen aspekter av vekst kan derfor prioriteres eller handles mot andre (Mock og Parker, 1997; Roff, 1992; Stearns, 1992). Dess, utvikling av ulike egenskaper kan være under antagonistisk utvalg på grunn av skiftende press mellom perioder av livshistorien. For eksempel kan det være gunstig på kort sikt å investere en uforholdsmessig stor mengde begrensede ressurser i egenskaper som muliggjør suksess i scramble eller signalkonkurranser mellom søsken (F.eks., 2008; Leonard Og Horn, 1996), men dette kan v re i en avveining med investeringer i egenskaper som muliggjor effektiv flytur umiddelbart etter fledging eller pavirke fitness senere i livet. Utvikle et stort gape område under nestling fasen kan aktivere unger å skaffe mer mat fra sine foreldre, som det er en del av multikomponent atferds skjerm som brukes til å be om mat under tigge konkurranser. Tildeling av ressurser mot flyfjærutvikling, i mellomtiden, er adaptiv på mellomlang sikt, da det letter fledging, særlig ettersom det kan være viktig å fledge med nestkammerater for å unngå å bli ignorert av forsyningsforeldre når flertallet av stamfiskene (Glassey Og Forbes, 2002; Kilner og Hinde, 2008; Rosivall et al., 2005). Flight fjær utvikling er også sannsynlig å ha en langsiktig innvirkning som det bestemmer fly manøvrerbarhet, og så beite suksess og predasjon risiko, så det er potensial for en avveining mellom vekst hastighet og egenskap kvalitet (Mainwaring et al., 2009).