een differentiële groei en Trade-Offs
ontogenie is een belangrijke fase in de levensgeschiedenis van een individu, en variatie in groeitrajecten en juveniele fenotypen heeft belangrijke gevolgen voor een breed scala aan eigenschappen, waaronder gedragskenmerken die vervolgens de fitness beïnvloeden, omdat ze direct het paringssucces of competitieve interacties over voedsel beïnvloeden (Arendt, 1997; Dmitriew, 2011; Kilner and Hinde, 2008; Lessells et al., 2011; Lindström, 1999; Metcalfe en Monaghan, 2001, 2003; Ricklefs, 1968; Schew and Ricklefs, 1998; West-Eberhard, 2003). Ontogenie omvat zowel de groei, die naar verhogingen van lichaamsgrootte in tijd verwijst, als de ontwikkeling, die naar de toewijzing van middelen aan celdifferentiatie voor gespecialiseerde systemen verwijst (Arendt, 1997). Er zijn wijdverbreide aanwijzingen dat vroege ontwikkelingsomstandigheden op lange termijn belangrijke gevolgen hebben voor de geschiktheid van een individu (Lindström, 1999). Zo bleek de lichaamsconditie van jonge koolmezen (Parus major) tijdens de nestperiode positief gecorreleerd te zijn met de kwaliteit van het broedgebied dat de vogels later tijdens de volwassenheid bewoonden (Verhulst et al., 1997). Bovendien bleken Vrouwelijke nestjongen van experimenteel vergrote broedsels van kraagvliegenvangers (Ficedula albicollis) in hun eerste broedseizoen kleinere legsels te leggen dan de vrouwtjes (Gustafsson en Sutherland, 1988), vermoedelijk als een direct gevolg van de toegenomen concurrentie om beperkte middelen tijdens hun ontwikkeling.
ondanks het belang van hun fokomstandigheden, zijn nakomelingen die in een competitieve en beperkende omgeving worden grootgebracht niet noodzakelijk overgeleverd aan de genade van hun ouders. Ontwikkelingsplasticiteit laat nakomelingen toe om hun morfologie, fysiologie, en gedrag aan te passen om hun geschiktheid binnen de grenzen van hun milieuvoorwaarden te maximaliseren. Externe signalen, zoals concurrentie binnen het nest of andere evolutionaire druk, kunnen de snelheid van ontwikkeling beïnvloeden en leiden tot de productie van verschillende fenotypen van hetzelfde genotype (Arendt, 1997; Beldade et al., 2011; Dmitriew, 2011; Schew and Ricklefs, 1998; West-Eberhard, 2003). De uiteindelijke lichaamsstructuur van een vogel, en hoe hij dat eindpunt bereikt, zal dus afhangen van zijn gedragsmatige en fysiologische reacties op zijn kweekomgeving, evenals zijn genetica (Schew and Ricklefs, 1998; van Noordwijk and Marks, 1998).
een aspect van ontwikkelingsplasticiteit dat veel aandacht heeft gekregen is dat van compenserende groei. Als zich ontwikkelende nakomelingen een periode van voedingstekort ervaren, kunnen ze vervolgens een versnelde groei vertonen, mochten de omstandigheden verbeteren, blijkbaar compenserend voor de initiële tegenslag (recensies in Metcalfe en Monaghan, 2001, 2003). Empirische studies suggereren echter dat, hoewel compenserende groei op korte termijn voordelen kan opleveren, deze ook gepaard gaat met een verscheidenheid aan kosten die vaak pas veel later in het volwassen leven zichtbaar zijn.Uit een studie van groene zwaardstaartvis (Xiphophorus helleri) bleek bijvoorbeeld dat de grootte van het volwassen lichaam en de grootte van het geslachtslijm niet werden beïnvloed door een periode van experimenteel verminderde voedselbeschikbaarheid tijdens de ontwikkeling, maar dat experimentele vissen als volwassenen gedragsmatig ondergeschikt bleken te zijn aan controles van vergelijkbare grootte (Royle et al., 2005). In guppies (Poecilia reticulata), een andere experimentele studie bleek dat, terwijl volwassen lichaamsgrootte niet werd beïnvloed door periodes van voedseltekort tijdens de ontwikkeling, daaropvolgende vruchtbaarheid werd verminderd met 20% (Auer et al., 2010). Bij vogels bleek uit een experimentele studie van aaskraaien (Corvus corone) dat na een periode van verminderde voedselbeschikbaarheid tijdens de nestfase, experimentele nestjongen tot in de volwassenheid kleiner bleven dan controlevogels en ook een lagere sociale status hadden (Richner et al., 1989).
het is aangetoond dat compenserende groei een aantal gedragskenmerken beïnvloedt tijdens de ontwikkelingsperiode en tot in de volwassenheid. Een studie van zuidelijke grijze klauwieren (Lanius meridionalis) toonde aan dat wanneer nesten experimenteel werden verdeeld in zones met verschillende rendabiliteit in termen van voedselverwerving, nestjongen in staat waren om verschillen in rendabiliteit van de zone te detecteren en zichzelf te positioneren, zodat ze de meeste tijd in de meest winstgevende gebieden van het nest doorbrachten. Dit suggereert dat nestjongen in staat zijn om te leren over hun omgeving en hun verzoek gedrag dienovereenkomstig aan te passen (Budden and Wright, 2005). In experimentele studies van gedomesticeerde zebravinken (Taeniopygia guttata), opgevoed op een voedingsarm dieet had geen invloed op de uiteindelijke lichaamsgrootte van individuen, maar resulteerde in kosten op lange termijn tijdens de volwassenheid, zoals verminderde leerprestaties (Fisher et al., 2006), aanzienlijk hoger rust metabolisme (Criscuolo et al., 2008), en verminderd verkennend gedrag (Krause en Naguib, 2011). In huismussen (Passer domesticus), nestlings die een experimenteel geïnduceerde periode van verminderde voedselbeschikbaarheid vertoonden geen bewijs van compenserende veranderingen in spijsverteringsefficiëntie in vergelijking met controle nestlings. Dit suggereert dat de darm weinig reservecapaciteit heeft om te gaan met verhoogde voedselinname na een periode van voedseltekort (Lepczyk et al., 1998). Daarom zullen aandoeningen die tijdens het vroege leven worden ervaren, waarschijnlijk aanzienlijke fitnesskosten voor individuen tijdens de volwassenheid hebben.
een ander aspect van ontwikkelingsplasticiteit, dat tot op heden minder aandacht heeft gekregen, is dat van differentiële groei, waarbij middelen worden gericht op sommige eigenschappen, ten koste van anderen, afhankelijk van hun belang bij het maximaliseren van fitness (Coslovsky and Richner, 2011; Gil et al., 2008; Mainwaring et al., 2010a). Differentiële groei vindt plaats omdat de middelen beperkt zijn en sommige aspecten van de groei kunnen dus worden geprioriteerd of tegen anderen worden verhandeld (Mock and Parker, 1997; Roff, 1992; Stearns, 1992). Bovendien, kan de ontwikkeling van verschillende eigenschappen onder antagonistische selectie toe te schrijven aan verschuivende druk tussen periodes van de levensgeschiedenis zijn. Het kan bijvoorbeeld op korte termijn gunstig zijn om een onevenredig grote hoeveelheid beperkte middelen te investeren in eigenschappen die succes mogelijk maken in scramble-of signaleringswedstrijden tussen broers en zussen (bijvoorbeeld Gil et al., 2008; Leonard and Horn, 1996), maar dit zou in een trade-off kunnen zijn met investering in eigenschappen die efficiënte vlucht onmiddellijk na het uitvliegen mogelijk maken of fitness later in het leven beïnvloeden. Het ontwikkelen van een groot gapegebied tijdens de nestlingsfase kan nestlings in staat stellen om meer voedsel van hun ouders te verkrijgen, aangezien het deel uitmaakt van de multicomponent gedragsvertoning die wordt gebruikt om voedsel te vragen tijdens bedelwedstrijden. Het toewijzen van middelen voor de ontwikkeling van vluchtveren, ondertussen, is adaptief op de middellange termijn als het vergemakkelijkt het uitvliegen, vooral als het belangrijk zou kunnen zijn om uit te vliegen met nestgenoten om te voorkomen dat genegeerd door provisioning ouders zodra de meerderheid van het broedsel uitvliegt (Glassey and Forbes, 2002; Kilner and Hinde, 2008; Rosivall et al., 2005). De ontwikkeling van de vluchtveer zal waarschijnlijk ook een effect op langere termijn hebben, omdat het de manoeuvreerbaarheid van de vlucht bepaalt, en zo het foerageer succes en het predatierisico, dus er is het potentieel voor een trade-off tussen groeisnelheid en kwaliteit van de eigenschap (Mainwaring et al., 2009).