Un Differenziale di Crescita e di Trade-Off
Ontogenesi è una tappa importante della vita di un individuo la storia, e le variazioni di traiettorie di crescita e giovanile fenotipi ha conseguenze importanti per una vasta gamma di fattori tra cui le caratteristiche comportamentali che successivamente influenza fitness, perché influenza direttamente l’accoppiamento di successo o di interazioni competitive sul cibo (Arendt, 1997; Dmitriew, 2011; dr. kilner e Hinde, 2008; Lessells et al., 2011; Lindström, 1999; Metcalfe e Monaghan, 2001, 2003; Ricklefs, 1968; Schew e Ricklefs, 1998; West-Eberhard, 2003). L’ontogenesi comprende sia la crescita, che si riferisce all’aumento delle dimensioni corporee nel tempo, sia lo sviluppo, che si riferisce all’allocazione delle risorse alla differenziazione cellulare per sistemi specializzati (Arendt, 1997). Ci sono prove diffuse che le condizioni di sviluppo precoce hanno importanti conseguenze a lungo termine per la forma fisica di un individuo (Lindström, 1999). Ad esempio, la condizione corporea delle cinciallegre giovanili (Parus major) durante il periodo di nidificazione è risultata positivamente correlata con la qualità dell’habitat di riproduzione che gli uccelli hanno successivamente occupato durante l’età adulta (Verhulst et al., 1997). Inoltre, i nidiacei provenienti da covate sperimentalmente ingrandite di pigliamosche dal collare (Ficedula albicollis) sono stati trovati a deporre grinfie più piccole delle femmine di controllo nella loro prima stagione riproduttiva (Gustafsson e Sutherland, 1988), presumibilmente come effetto diretto della maggiore competizione per risorse limitate durante il loro sviluppo.
Nonostante l’importanza delle loro circostanze di allevamento, i figli allevati in ambienti competitivi e limitanti non sono necessariamente alla mercé dei loro genitori. La plasticità dello sviluppo consente alla prole di regolare la loro morfologia, fisiologia e comportamento per massimizzare la loro forma fisica entro i confini delle loro condizioni ambientali. Segnali esterni, come la competizione all’interno del nido o altre pressioni evolutive, possono influenzare i tassi di sviluppo e portare alla produzione di fenotipi distinti dallo stesso genotipo (Arendt, 1997; Beldade et al., 2011; Dmitriew, 2011; Schew e Ricklefs, 1998; West-Eberhard, 2003). Quindi la struttura corporea finale di un uccello, e come raggiunge quel punto finale, dipenderà dalle sue risposte comportamentali e fisiologiche al suo ambiente di allevamento, così come dalla sua genetica (Schew e Ricklefs, 1998; van Noordwijk e Marks, 1998).
Un aspetto della plasticità dello sviluppo che ha ricevuto molta attenzione è stato quello della crescita compensativa. Se la prole in via di sviluppo sperimenta un periodo di deficit nutrizionale, può successivamente mostrare una crescita accelerata, se le condizioni migliorano, apparentemente compensando la battuta d’arresto iniziale (recensioni in Metcalfe e Monaghan, 2001, 2003). Tuttavia, studi empirici suggeriscono che sebbene la crescita compensativa possa portare benefici a breve termine, è anche associata a una varietà di costi che spesso non sono evidenti fino a molto più tardi nella vita adulta.
Ad esempio, uno studio sul pesce coda di spada verde (Xiphophorus helleri) ha scoperto che le dimensioni del corpo adulto e le dimensioni dell’ornamento sessuale non erano influenzate da un periodo di disponibilità di cibo sperimentalmente ridotta durante lo sviluppo, ma, come adulti, i pesci sperimentali sono risultati essere comportamentalmente subordinati a controlli di dimensioni simili (Royle et al., 2005). Nei guppy (Poecilia reticulata), un altro studio sperimentale ha rilevato che, mentre le dimensioni del corpo adulto non erano influenzate da periodi di carenza di cibo durante lo sviluppo, la fecondità successiva era ridotta del 20% (Auer et al., 2010). Negli uccelli, uno studio sperimentale sui corvi di carogne (Corvus corone) ha rilevato che dopo un periodo di ridotta disponibilità di cibo durante la fase di nidificazione, i nidiacei sperimentali sono rimasti più piccoli degli uccelli di controllo fino all’età adulta e hanno anche uno status sociale inferiore (Richner et al., 1989).
La crescita compensativa ha dimostrato di influenzare una serie di tratti comportamentali durante il periodo di sviluppo e nell’età adulta. Uno studio sugli shrikes grigi meridionali (Lanius meridionalis) ha scoperto che quando i nidi sono stati suddivisi sperimentalmente in zone di diversa redditività in termini di acquisizione di cibo, i nidiacei sono stati in grado di rilevare differenze nella redditività della zona e posizionarsi in modo da trascorrere la maggior parte del tempo nelle aree più redditizie del nido. Ciò suggerisce che i nidiacei sono in grado di conoscere il loro ambiente e regolare i loro comportamenti di sollecitazione di conseguenza (Budden e Wright, 2005). In studi sperimentali su fringuelli zebra addomesticati (Taeniopygia guttata), essere allevati con una dieta nutrizionalmente povera non ha influenzato le dimensioni corporee finali degli individui, ma ha portato a costi a lungo termine durante l’età adulta, come la riduzione delle prestazioni di apprendimento (Fisher et al., 2006), tasso metabolico a riposo significativamente più alto (Criscuolo et al., 2008) e comportamento esplorativo ridotto (Krause e Naguib, 2011). Nei passeri domestici (Passer domesticus), i nidiacei che incorrono in un periodo indotto sperimentalmente di ridotta disponibilità di cibo non hanno mostrato alcuna prova di cambiamenti compensatori nell’efficienza digestiva rispetto ai nidiacei di controllo. Ciò suggerisce che l’intestino ha poca capacità di riserva per affrontare una maggiore assunzione di cibo dopo un periodo di carenza di cibo (Lepczyk et al., 1998). Di conseguenza, le circostanze sperimentate durante la vita in anticipo sono probabili avere costi significativi di idoneità per le persone durante l’età adulta.
Un altro aspetto della plasticità dello sviluppo, che ha ricevuto meno attenzione fino ad oggi, è quello della crescita differenziale, dove le risorse sono dirette verso alcuni tratti, a scapito di altri, secondo la loro importanza nel massimizzare il fitness (Coslovsky e Richner, 2011; Gil et al., 2008; Mainwaring et al., 2010a). La crescita differenziale si verifica perché le risorse sono limitate e quindi alcuni aspetti della crescita possono essere prioritari o scambiati contro altri (Mock e Parker, 1997; Roff, 1992; Stearns, 1992). Ulteriormente, lo sviluppo dei tratti differenti può essere nell’ambito della selezione antagonistica dovuto le pressioni di spostamento fra i periodi della storia di vita. Ad esempio, potrebbe essere utile a breve termine investire una quantità sproporzionatamente grande di risorse limitate in tratti che consentano il successo in gare di scramble o di segnalazione tra fratelli (ad esempio, Gil et al., 2008; Leonard e Horn, 1996), ma questo potrebbe essere in un trade-off con investimenti in tratti che consentono un volo efficiente subito dopo il volo o influenzano la forma fisica più tardi nella vita. Lo sviluppo di un’ampia area gape durante la fase di nidificazione può consentire ai nidiacei di procurarsi più cibo dai loro genitori, in quanto fa parte del display comportamentale multicomponente che viene utilizzato per sollecitare cibo durante i concorsi di accattonaggio. L’allocazione delle risorse verso lo sviluppo delle piume di volo, nel frattempo, è adattiva a medio termine in quanto facilita l’involo, specialmente perché potrebbe essere importante fledge con i compagni di nido per evitare di essere ignorati dai genitori di provisioning una volta che la maggior parte della covata fledge (Glassey e Forbes, 2002; Kilner e Hinde, 2008; Rosivall et al., 2005). È anche probabile che lo sviluppo delle piume di volo abbia un impatto a lungo termine in quanto determina la manovrabilità del volo, e quindi il successo di foraggiamento e il rischio di predazione, quindi c’è il potenziale per un compromesso tra velocità di crescita e qualità dei tratti (Mainwaring et al., 2009).