Klasyfikacja Baltimore

wirusy DNA edytuj

wirusy DNA mają genomy wykonane z kwasu deoksyrybonukleinowego (DNA) i są zorganizowane w dwie grupy: wirusy dwuniciowego DNA (dsDNA) i wirusy jednoniciowego DNA (ssDNA). Są przypisani do trzech oddzielnych królestw: Duplodnaviria, Monodnaviria i Varidnaviria. Wiele z nich nie zostało jeszcze przypisanych do jednego z tych taksonów.

Grupa I: dwuniciowe wirusy DNA

pierwsza grupa zawiera wirusy posiadające Genom dwuniciowego DNA (dsDNA). Wszystkie wirusy dsDNA mają swoje mRNA syntetyzowane w trójstopniowym procesie. Po pierwsze, kompleks preinicjacji transkrypcji wiąże się z DNA przed miejscem, w którym rozpoczyna się transkrypcja, umożliwiając rekrutację polimerazy RNA gospodarza. Po drugie, po zrekrutowaniu polimerazy RNA, wykorzystuje ona ujemną nić jako szablon do syntezy nici mRNA. Po trzecie, polimeraza RNA kończy transkrypcję po osiągnięciu określonego sygnału, takiego jak miejsce poliadenylacji.

wirusy dsDNA wykorzystują kilka mechanizmów do replikacji swojego genomu. Replikacja dwukierunkowa, w której dwa widły replikacyjne są ustanowione w miejscu pochodzenia replikacji i poruszają się w przeciwnych kierunkach względem siebie, jest szeroko stosowana. Mechanizm toczenia koła, który wytwarza liniowe nici, podczas gdy postępuje w pętli wokół okrągłego genomu jest również powszechny. Niektóre wirusy dsDNA używają metody wypierania nici, w której jedna nić jest syntetyzowana z nici szablonu, a następnie komplementarna nić jest syntetyzowana z wcześniej zsyntetyzowanej nici, tworząc Genom dsDNA. Wreszcie, niektóre wirusy dsDNA są replikowane jako część procesu zwanego transpozycją replikacyjną, w którym Genom wirusowy w DNA komórki gospodarza jest replikowany do innej części genomu gospodarza.

wirusy dsDNA można podzielić na te, które replikują się w jądrze i jako takie są stosunkowo zależne od maszynerii komórek gospodarza do transkrypcji i replikacji, oraz te, które replikują się w cytoplazmie, w którym to przypadku wyewoluowały lub nabyły własne środki do wykonywania transkrypcji i replikacji. wirusy dsDNA są również powszechnie podzielone między ogoniaste wirusy dsDNA, odnosząc się do członków domeny Duplodnaviria, Zwykle ogoniaste bakteriofagi rzędu Caudovirales, i tailless lub non-ogoniaste wirusy dsDNA domeny Varidnaviria.

wirusy dsDNA są klasyfikowane do trzech z czterech domen i zawierają wiele taksonów, które nie są przypisane do królestwa:

• wszystkie wirusy w Duplodnaviria są wirusami dsDNA. Wirusy w tej dziedzinie należą do dwóch grup: bakteriofagi ogoniaste w Caudovirales i herpesviruses w Herpesvirales.
• w Monodnavirii członkami klasy Papovaviricetes są wirusy dsDNA. Wirusy u Papowaviricetes stanowią dwie grupy: papillomawirusy i poliomawirusy.
• wszystkie wirusy w Varidnaviria są wirusami dsDNA. Wirusy w tym obszarze obejmują adenowirusy, gigantyczne wirusy i pokswirusy.
• Następujące taksony, które nie są przypisane do obszaru, zawierają wyłącznie wirusy dsDNA:
  • Oddziały: Ligamenvirales
  • Rodziny: Ampullaviridae, Baculoviridae, Bicaudaviridae, Clavaviridae, Fuselloviridae, Globuloviridae, Guttaviridae, Halspiviridae, Hytrosaviridae, Nimaviridae, Nudiviridae, Ovaliviridae, Plasmaviridae, Polydnaviridae, Portogloboviridae, Thaspiviridae, Tristomaviridae
  • Typy: Диноднавирус, Ризидиовирус

Grupa II: jednoniciowe wirusy DNA

druga grupa zawiera wirusy posiadające jednoniciowy Genom DNA (ssDNA). wirusy ssDNA mają taki sam sposób transkrypcji jak wirusy dsDNA. Jednak ponieważ Genom jest jednoniciowy, po wejściu do komórki gospodarza po raz pierwszy przekształca się w formę dwuniciową przez polimerazę DNA. mRNA jest następnie syntetyzowane z postaci dwuniciowej. Dwuniciowa postać wirusów ssDNA może być wytwarzana bezpośrednio po wejściu do komórki lub w wyniku replikacji genomu wirusa. Eukariotyczne wirusy ssDNA są replikowane w jądrze.

większość wirusów ssDNA zawiera genomy okrągłe, które są replikowane za pomocą replikacji rolling circle (RCR). ssDNA RCR jest inicjowany przez endonukleazę, która wiąże się i rozszczepia dodatnią nić, umożliwiając polimerazie DNA wykorzystanie ujemnej nici jako szablonu do replikacji. Replikacja postępuje w pętli wokół genomu poprzez wydłużenie 3 ’ – końca nici dodatniej, przemieszczenie wcześniejszej nici dodatniej, a endonukleaza rozszczepia nici dodatniej ponownie, tworząc samodzielny Genom, który jest ligowany w okrągłą pętlę. Nowy ssDNA może być pakowany w wiriony lub replikowany przez polimerazę DNA, tworząc dwuniciową formę do transkrypcji lub kontynuacji cyklu replikacji.

Parwowirusy zawierają liniowe genomy ssDNA, które są replikowane za pomocą replikacji rolling hairpin (RHR), która jest podobna do RCR. Genomy parwowirusa mają pętle spinki do włosów na każdym końcu genomu, które wielokrotnie rozwijają się i odradzają podczas replikacji, aby zmienić kierunek syntezy DNA, aby poruszać się tam iz powrotem wzdłuż genomu, wytwarzając liczne kopie genomu w ciągłym procesie. Poszczególne genomy są następnie wycinane z tej cząsteczki przez endonukleazę wirusową. W przypadku parwowirusów pozytywna lub negatywna nić zmysłowa może być pakowana w capsids, różniące się w zależności od wirusa.

prawie wszystkie wirusy ssDNA mają genomy pozytywnego zmysłu, ale istnieje kilka wyjątków i osobliwości. Rodzina Anelloviridae jest jedyną rodziną ssDNA, której członkowie mają negatywne genomy zmysłowe, które są okrągłe. Parwowirusy, jak wcześniej wspomniano, mogą pakować pozytywną lub negatywną nić zmysłową w wiriony. Wreszcie, bidnawirusy zawierają zarówno dodatnie, jak i ujemne nici liniowe. W każdym razie sens wirusów ssDNA, w przeciwieństwie do wirusów ssRNA, nie jest wystarczający do rozdzielenia wirusów ssDNA na dwie grupy, ponieważ wszystkie genomy wirusowe ssDNA są przekształcane do postaci dsDNA przed transkrypcją i replikacją.

wirusy ssDNA są klasyfikowane do jednej z czterech domen i obejmują kilka rodzin, które nie są przypisane do domeny:

• w Monodnavirii wszyscy członkowie z wyjątkiem wirusów w Papovaviricetes są wirusami ssDNA.
• nieprzypisane rodziny Anelloviridae i Spiraviridae są rodzinami wirusów ssDNA.
• wirusy z rodziny Finnlakeviridae zawierają genomy ssDNA. Finnlakeviridae nie jest przypisany do królestwa, ale jest proponowanym członkiem Varidnaviria.

wirusy RNA

RNA mają genomy zbudowane z kwasu rybonukleinowego (RNA) i obejmują trzy grupy: wirusy dwuniciowego RNA (dsRNA), wirusy dodatniego sensu jednoniciowego RNA (+ssRNA) i wirusy ujemnego sensu jednoniciowego RNA (- ssRNA). Większość wirusów RNA jest klasyfikowana w Królestwie Orthornavirae w Królestwie Riboviria. Wyjątkami są na ogół wiroidy i inne czynniki podwirusowe, w tym wirus zapalenia wątroby typu D.

Grupa III: dwuniciowe wirusy RNAEDYTUJ

trzecia grupa zawiera wirusy posiadające dwuniciowy Genom RNA (dsRNA). Po wejściu do komórki gospodarza Genom dsRNA jest transkrybowany do mRNA z nici ujemnej przez wirusową polimerazę RNA zależną od RNA (rdrp). MRNA może być używany do tłumaczenia lub replikacji. Jednoniciowy mRNA jest replikowany w celu utworzenia genomu dsRNA. 5 ’ – koniec genomu może być nagi, ograniczony lub kowalencyjnie związany z białkiem wirusowym.

dsRNA nie jest cząsteczką wytwarzaną przez komórki, więc życie komórkowe wyewoluowało SYSTEMY ANTYWIRUSOWE do wykrywania i inaktywacji wirusowego dsRNA. Aby temu przeciwdziałać, wiele genomów dsRNA jest konstruowanych wewnątrz kapsydów, unikając w ten sposób wykrycia wewnątrz cytoplazmy komórki gospodarza. mRNA jest wypychany z kapsydu w celu przetłumaczenia lub przeniesienia z dojrzałego kapsydu do kapsydu potomnego. Podczas gdy wirusy dsRNA zwykle mają kapsydy, wirusy w rodzinach Amalgaviridae i Endornaviridae nie obserwowano tworzenia wirionów i jako takie najwyraźniej nie mają kapsydów. Endornawirusy są również niezwykłe w tym, że w przeciwieństwie do innych wirusów RNA, posiadają pojedynczą, długą otwartą ramkę odczytu (ORF) lub część, którą można przetłumaczyć, i specyficzny dla miejsca nick w regionie 5′ nici dodatniej.

wirusy dsRNA klasyfikowane są do dwóch filii w obrębie królestwa Orthornavirae królestwa Riboviria:

• wszystkie wirusy u Duplornaviricota są wirusami dsRNA.
• u Pisuviricota wszyscy członkowie klasy Duplopiviricetes są wirusami dsRNA.

Grupa IV: pozytywne zmysły jednoniciowe wirusy RNAEDYTUJ

czwarta grupa Baltimore zawiera wirusy, które mają pozytywny sens jednoniciowy Genom RNA (+ssRNA). W przypadku wirusów + ssRNA Genom funkcjonuje jako mRNA, więc do tłumaczenia nie jest wymagana transkrypcja. Jednak wirusy + ssRNA będą również produkować pozytywne zmysłowe kopie genomu z negatywnych nici zmysłowych pośredniego genomu dsRNA. Działa to zarówno jako transkrypcja, jak i proces replikacji, ponieważ replikowanym RNA jest również mRNA. 5 ’- koniec może być nagi, ograniczony lub kowalencyjnie związany z białkiem wirusowym, a 3 ’ – koniec może być nagi lub poliadenylowany.

wiele wirusów + ssRNA może mieć transkrypcję tylko części swojego genomu. Zazwyczaj subgenomowe nici RNA (sgRNA) są używane do translacji białek strukturalnych i ruchowych potrzebnych w pośrednich i późnych stadiach infekcji. transkrypcja sgRNA może nastąpić poprzez rozpoczęcie syntezy RNA w genomie, a nie od końca 5′, poprzez zatrzymanie syntezy RNA w określonych sekwencjach w genomie lub poprzez, w ramach obu wcześniejszych metod, syntezę sekwencji lidera z wirusowego RNA, które są następnie przyłączone do nici sgRNA. Ponieważ replikacja jest wymagana do syntezy sgRNA, RdRp jest zawsze tłumaczone jako pierwsze.

ponieważ proces replikacji genomu wirusa wytwarza pośrednie cząsteczki dsRNA, + wirusy ssRNA mogą być ukierunkowane przez układ odpornościowy komórki gospodarza. Aby uniknąć wykrycia ,wirusy + ssRNA replikują się w pęcherzykach związanych z błoną, które są używane jako fabryki replikacji. Stamtąd tylko wirus + ssRNA, który może być mRNA, wchodzi do głównego obszaru cytoplazmatycznego komórki.

+ssrna wirusy mogą być podzielone pomiędzy te, które posiadają policistroniczny mRNA, który koduje poliproteinę, która jest rozszczepiona tworząc wiele dojrzałych białek, i te, które produkują subgenomowe mRNA i dlatego przechodzą dwie lub więcej rund translacji. + ssRNA wirusy są zawarte w trzech phyla w Królestwie Orthornavirae w Królestwie Riboviria:

• wszystkie wirusy w Lenarviricota to wirusy + ssRNA.
• wszystkie wirusy w Pisuviricota są wirusami + ssRNA, z wyjątkiem klasy Duplopiviricetes, której członkowie posiadają genomy dsRNA.
• wszystkie wirusy w Kitrinoviricota to wirusy + ssRNA.

Grupa V: ujemny sens jednoniciowe wirusy rnaedytuj

piąta grupa Baltimore zawiera wirusy, które mają ujemny sens, jednoniciowy Genom RNA (- ssRNA). mRNA, który jest pozytywnym zmysłem, jest transkrybowany bezpośrednio z genomu negatywnego zmysłu. Pierwszy proces transkrypcji-ssRNA obejmuje Wiązanie RdRp z sekwencją lidera na 3 'końcu genomu, transkrypcję 5′ trifosforan-leader RNA, który jest ograniczony, następnie zatrzymanie i ponowne uruchomienie sygnału transkrypcyjnego, który jest ograniczony, kontynuując aż do uzyskania sygnału stopu. Drugi sposób jest podobny, ale zamiast syntetyzować cap, RdRp może korzystać z porywania cap, przy czym krótka sekwencja mRNA komórki gospodarza jest pobierana i używana jako 5′ cap wirusowego mRNA. Genom-ssRNA jest replikowany z antygenomu pozytywnego w podobny sposób jak transkrypcja, z wyjątkiem odwrotnego użycia antygenomu jako szablonu dla genomu. RdRp przesuwa się od 3′-końca do 5 ’ – końca antygenomu i ignoruje wszystkie sygnały transkrypcyjne podczas syntezy genomowego-ssRNA.

różne wirusy ssRNA wykorzystują specjalne mechanizmy transkrypcji. Sposób wytwarzania ogona polyA może odbywać się poprzez jąkanie polimerazy, podczas którego RdRp transkrypuje adeninę z uracylu, a następnie przenosi się z powrotem do sekwencji RNA z mRNA, aby ponownie ją transkrybować, kontynuując ten proces wiele razy, aż setki adenin zostaną dodane do 3′-końca mRNA. Dodatkowo, niektóre wirusy-ssRNA są ambisense, ponieważ zarówno pozytywne, jak i negatywne nici oddzielnie kodują białka wirusowe, a wirusy te wytwarzają dwie oddzielne nici mRNA: jedną bezpośrednio z genomu i jedną z komplementarnej nici.

-wirusy ssRNA można podzielić nieformalnie pomiędzy te, które mają genomy niesegmentowane i segmentowane. Wirusy niesegmentowane-ssRNA replikują się w cytoplazmie, a segmentowane-ssrna replikują się w jądrze. Podczas transkrypcji RdRp wytwarza jedną monocystroniczną nić mRNA z każdego segmentu genomu. All-ssRNA wirusy klasyfikują w filum Negarnaviricota w Królestwie orthornavirae w Królestwie Riboviria. Negarnaviricota zawiera tylko wirusy-ssRNA, więc „- ssrna virus ” jest synonimem Negarnaviricota. Negarnaviricota dzieli się na dwie podrodziny: Haploviricotina, której członkowie syntetyzują strukturę Kapu na wirusowym mRNA wymaganym do syntezy białek, i Polyploviricotina, której członkowie zamiast uzyskać caps na mRNA poprzez chwytanie Kapu.

wirusy z odwrotną transkrypcjąedytuj

wirusy z odwrotną transkrypcją (RT) mają genomy wykonane z DNA lub RNA i replikują się poprzez odwrotną transkrypcję. Istnieją dwie grupy wirusów odwrotnej transkrypcji: jednoniciowe wirusy RNA-RT (ssRNA-RT) i dwuniciowe wirusy DNA-RT (dsDNA-RT). Wirusy odwrotnej transkrypcji są klasyfikowane w Królestwie Pararnavirae w Królestwie Riboviria.

Grupa VI: jednoniciowe wirusy RNA z pośrednim dna

szósta Grupa Baltimore zawiera wirusy, które w swoim cyklu replikacji posiadają (dodatni sens) jednoniciowy Genom RNA z pośrednim DNA ((+)ssRNA-RT). wirusy ssRNA-RT są transkrybowane w taki sam sposób jak wirusy DNA, ale ich genomy liniowe są najpierw przekształcane do postaci dsDNA poprzez proces zwany odwrotną transkrypcją. Wirusowy enzym odwrotnej transkryptazy syntetyzuje nić DNA z nici ssRNA, a nić RNA ulega degradacji i zastępuje się nicią DNA, tworząc Genom dsDNA. Genom jest następnie zintegrowany z DNA komórki gospodarza, gdzie jest teraz nazywany prowirusem. Polimeraza II RNA komórki gospodarza następnie transkrypcji RNA w jądrze z proviral DNA. Niektóre z tych RNA mogą stać się mRNA, podczas gdy inne nici staną się kopiami genomu wirusa do replikacji.

wirusy ssRNA-RT są włączone do klasy Revtraviricetes, phylum Arterviricota, kingdom Pararnavirae królestwa Riboviria. Z wyjątkiem Caulimoviridae, które należą do grupy VII, wszyscy członkowie rzędu Revtraviricetes ortervirales są wirusami ssRNA-RT.

Grupa VII: dwuniciowe wirusy DNA z pośrednim RNA

siódma Grupa Baltimore zawiera wirusy posiadające dwuniciowy Genom DNA z pośrednim RNA (dsDNA-rt) w swoim cyklu replikacji. wirusy dsDNA-RT mają lukę w jednej nici, która jest naprawiana w celu utworzenia pełnego genomu dsDNA przed transkrypcją. wirusy dsDNA-RT są transkrybowane w taki sam sposób jak wirusy dsDNA, ale wykorzystują odwrotną transkrypcję do replikacji ich okrągłego genomu, gdy jest on jeszcze w kapsydzie. Polimeraza RNA II komórki gospodarza transkrybuje nici RNA z genomu w cytoplazmie, a Genom jest replikowany z tych nici RNA. Genom dsDNA jest wytwarzany z pregenomowych nici RNA za pomocą tego samego ogólnego mechanizmu, co wirusy ssRNA-rt, ale z replikacją występującą w pętli wokół okrągłego genomu. Po replikacji Genom dsDNA może być pakowany lub wysyłany do jądra w celu dalszych rund transkrypcji.

wirusy dsDNA-RT są, podobnie jak ssRNA-RT, wszystkie należą do klasy Revtraviricetes. Wyróżnia się dwie rodziny wirusów dsDNA-RT: Caulimoviridae, które należą do rzędu Ortervirales, i Hepadnaviridae, które są jedyną rodziną w rzędzie Blubervirales.