różnicowy wzrost i kompromisy
Ontogeny jest ważnym etapem historii życia jednostki, a różnice w trajektoriach wzrostu i fenotypach młodzieńczych mają ważne konsekwencje dla szerokiego zakresu cech, w tym cech behawioralnych, które następnie wpływają na sprawność, ponieważ bezpośrednio wpływają na sukces kojarzenia lub konkurencyjne interakcje nad jedzeniem (Arendt, 1997; Dmitriew, 2011; Kilner i Hinde, 2008; Lessells et al., 2011; Lindström, 1999; Metcalfe i Monaghan, 2001, 2003; Ricklefs, 1968; Schew and Ricklefs, 1998; West-Eberhard, 2003). Ontogeneza obejmuje zarówno wzrost, który odnosi się do wzrostu wielkości ciała w czasie, jak i rozwój, który odnosi się do alokacji zasobów do różnicowania komórek w wyspecjalizowanych systemach (Arendt, 1997). Istnieją powszechne dowody na to, że wczesne warunki rozwojowe mają ważne długoterminowe konsekwencje dla sprawności jednostki (Lindström, 1999). Na przykład, stan ciała młodocianych wielkich cycków (Parus major) w okresie pisklęcia okazał się być pozytywnie skorelowany z jakością siedliska lęgowego, które ptaki później zajmowały w wieku dorosłym (Verhulst et al., 1997). Ponadto stwierdzono, że samice z eksperymentalnie powiększonych lęgów muchołówek (Ficedula albicollis) układały mniejsze szpony niż samice kontrolne w pierwszym sezonie lęgowym (Gustafsson i Sutherland, 1988), prawdopodobnie jako bezpośredni efekt zwiększonej konkurencji o ograniczone zasoby podczas ich rozwoju.
pomimo znaczenia ich warunków wychowawczych, potomstwo wychowane w konkurencyjnych i ograniczających środowiskach niekoniecznie jest na łasce rodziców. Plastyczność rozwojowa umożliwia potomstwu dostosowanie ich morfologii, fizjologii i zachowania, aby zmaksymalizować ich sprawność w granicach ich warunków środowiskowych. Zewnętrzne sygnały, takie jak konkurencja w gnieździe lub inne presje ewolucyjne, mogą wpływać na tempo rozwoju i prowadzić do produkcji różnych fenotypów z tego samego genotypu (Arendt, 1997; Beldade et al., 2011; Dmitriew, 2011; Schew and Ricklefs, 1998; West-Eberhard, 2003). Tak więc ostateczna budowa ciała ptaka i sposób, w jaki dotrze on do tego punktu końcowego, zależeć będzie od jego behawioralnych i fizjologicznych reakcji na środowisko chowu, a także od jego genetyki (Schew i Ricklefs, 1998; van Noordwijk i Marks, 1998).
jednym z aspektów plastyczności rozwojowej, na który poświęcono wiele uwagi, był wzrost wyrównawczy. Jeśli rozwijające się potomstwo doświadcza okresu Deficytu żywieniowego, mogą następnie wykazywać przyspieszony wzrost, jeśli warunki się poprawią, najwyraźniej kompensując początkowe niepowodzenie (recenzje w Metcalfe i Monaghan, 2001, 2003). Badania empiryczne sugerują jednak, że chociaż wzrost kompensacyjny może przynieść korzyści w krótkim okresie, wiąże się on również z różnymi kosztami, które często nie są widoczne aż do znacznie późniejszej fazy dorosłego życia.
na przykład badanie ryb szermierczych (Xiphophorus helleri) wykazało, że rozmiar ciała dorosłego i rozmiar ornamentu płciowego nie miały wpływu na okres doświadczalnie zmniejszonej dostępności pokarmu podczas rozwoju, ale jako dorośli eksperymentalne ryby okazały się behawioralnie podporządkowane kontrolom o podobnej wielkości (Royle et al., 2005). W gupikach (Poecilia reticulata) inne badanie eksperymentalne wykazało, że podczas gdy wielkość ciała dorosłego nie miała wpływu na okresy niedoboru pokarmu podczas rozwoju, późniejsza płodność została zmniejszona o 20% (Auer et al., 2010). U ptaków eksperymentalne badanie kruków padlinowatych (Corvus corone) wykazało, że po okresie zmniejszonej dostępności pokarmu w fazie pisklęcia, pisklęta eksperymentalne pozostawały mniejsze niż ptaki kontrolne w wieku dorosłym, a także miały niższy status społeczny (Richner et al., 1989).
wykazano, że wzrost Kompensacyjny wpływa na wiele cech behawioralnych w okresie rozwoju iw wieku dorosłym. W badaniach nad pisklętami szarymi południowymi (Lanius meridionalis) stwierdzono, że gdy gniazda zostały eksperymentalnie podzielone na strefy o różnej rentowności pod względem pozyskiwania pokarmu, pisklęta były w stanie wykryć różnice w rentowności stref i ustawić się tak, aby spędzały najwięcej czasu w najbardziej dochodowych obszarach gniazda. Sugeruje to, że pisklęta są w stanie dowiedzieć się o swoim środowisku i odpowiednio dostosować swoje zachowania nagabawcze (Budden and Wright, 2005). W badaniach eksperymentalnych udomowionych zięb zebry (Taeniopygia guttata), wychowanie na diecie ubogiej pod względem odżywczym nie miało wpływu na ostateczny rozmiar ciała osób, ale skutkowało długoterminowymi kosztami w wieku dorosłym, takimi jak zmniejszona wydajność uczenia się (Fisher et al., 2006), znacznie wyższe spoczynkowe tempo metabolizmu (Criscuolo et al., 2008) i zredukowane zachowanie eksploracyjne (Krause i Naguib, 2011). U wróbli domowych (Passer domesticus) pisklęta przeżywające eksperymentalnie indukowany okres zmniejszonej dostępności pokarmu nie wykazały kompensacyjnych zmian w wydajności trawiennej w porównaniu z pisklętami kontrolnymi. Sugeruje to, że jelita mają niewielkie wolne zdolności do radzenia sobie ze zwiększonym spożyciem żywności po okresie niedoboru żywności (Lepczyk et al., 1998). W związku z tym warunki doświadczane we wczesnym okresie życia mogą mieć znaczne koszty sprawności dla osób w wieku dorosłym.
innym aspektem plastyczności rozwojowej, który do tej pory był mniej zwracany na uwagę, jest wzrost różnicowy, w którym zasoby są skierowane na niektóre cechy, kosztem innych, zgodnie z ich znaczeniem w maksymalizacji sprawności (Coslovsky and Richner, 2011; Gil et al., 2008; Mainwaring et al., 2010a). Zróżnicowany wzrost występuje, ponieważ zasoby są ograniczone, a więc niektóre aspekty wzrostu mogą być traktowane priorytetowo lub wymieniane w stosunku do innych (Mock and Parker, 1997; Roff, 1992; Stearns, 1992). Ponadto rozwój różnych cech może podlegać selekcji antagonistycznej ze względu na przesuwanie się presji między okresami historii życia. Na przykład, może to być korzystne w krótkim okresie zainwestować nieproporcjonalnie dużą ilość ograniczonych zasobów w cechy, które umożliwiają sukces w scramble lub konkursy sygnalizacyjne między rodzeństwem (np Gil et al., 2008; Leonard and Horn, 1996), ale może to być kompromis z inwestycją w cechy, które umożliwiają sprawny lot natychmiast po wychowaniu lub wpływają na sprawność w późniejszym życiu. Rozwój dużego obszaru dzikiego podczas fazy pisklęcia może umożliwić pisklętom uzyskanie większej ilości pokarmu od rodziców, ponieważ jest to część wieloskładnikowego wyświetlacza behawioralnego, który jest używany do pozyskiwania pokarmu podczas konkursów żebractwa. Alokacja zasobów na rozwój piór lotnych, w międzyczasie, jest adaptacyjna w perspektywie średnioterminowej, ponieważ ułatwia wychowanie, zwłaszcza, że może być ważne, aby stąpać z kolegami z gniazd, aby uniknąć ignorowania przez rodziców rezerwujących, gdy większość stada potomstwa (Glassey and Forbes, 2002; Kilner and Hinde, 2008; Rosivall et al., 2005). Rozwój piór lotu może również mieć długoterminowy wpływ, ponieważ określa zwrotność lotu, a więc sukces żerowania i ryzyko drapieżnictwa, więc istnieje potencjał kompromisu między szybkością wzrostu a jakością cech (Mainwaring et al., 2009).