Audição

até agora sabemos que os aumentos e diminuições da pressão do ar movem o tímpano para dentro e para fora. O movimento do tímpano desloca o malleus que está fixado à sua superfície interna. O movimento do malleus e, portanto, o Inco resulta em que o estribo funciona como um pistão – alternadamente empurrando para a janela oval e, em seguida, retrair-se dele. Uma vez que a janela oval se comunica com o Escala vestibuli, a ação do estribo empurra e puxa ciclicamente sobre o fluido no escala vestibuli. Quando o estribo pressiona na janela oval, o líquido no vestibuli scala é deslocado. Se as membranas dentro da cóclea fossem rígidas, então o aumento da pressão do fluido na janela oval deslocaria o fluido para cima do Scala vestibuli, através do helicotrema e para baixo do scala tympani fazendo com que a janela redonda se expelisse para fora. Esta é realmente uma descrição bastante precisa do que acontece, exceto que as membranas dentro da cóclea não são rígidas. Como consequência, o aumento da pressão no fluido coclear causado pelo movimento interno dos estribos também desloca o fluido na direção da partição coclear, que é desviada para baixo. Esta deflexão para baixo, por sua vez, faz com que a membrana basilar elástica se mova para baixo e também aumenta a pressão dentro do Scala tympani. A pressão aumentada no tímpano scala desloca uma massa fluida que contribui para a curvatura exterior da janela redonda. Quando o estribo puxa para trás, o processo é revertido e a membrana basilar se move para cima e a janela redonda se curva para dentro. Em outras palavras, cada ciclo de um estímulo sonoro evoca um ciclo completo de movimento ascendente e descendente da membrana basilar e fornece o primeiro passo na conversão da vibração do fluido dentro da cóclea em um código neural. As propriedades mecânicas da membrana basilar são a chave para o funcionamento da cóclea.

uma característica crítica da membrana basilar é que ela não é uniforme. Em vez disso, suas propriedades mecânicas variam continuamente ao longo de seu comprimento de duas maneiras. Em primeiro lugar, a membrana é maior em seu ápice em comparação com a base por um fator de cerca de 5, e em segundo lugar, diminui na rigidez da base para o ápice, sendo a base 100 vezes mais resistente.

Figura 8 representação Esquemática da membrana basilar (cóclea uncoiled), mostrando a variação na largura ao longo de seu comprimento

Assim, a base é estreita e rígida em comparação ao ápice (Figura 8). Isto significa que a estimulação por um tom puro resulta em um movimento complexo da membrana. Se fosse uniforme, então a diferença de pressão flutuante entre o Escala vestibuli e o Scala tympani causado pelo som moveria toda a membrana para cima e para baixo com excursões semelhantes em todos os pontos. No entanto, devido à variação na largura e rigidez ao longo de seu comprimento, várias partes da membrana não oscilam em fase. Ao longo de um ciclo completo de som, cada segmento da membrana sofre um único ciclo de vibração, mas em qualquer momento algumas partes da membrana estão se movendo para cima e algumas partes estão se movendo para baixo. O padrão geral de movimento da membrana é descrito como uma onda ambulante.

Figura 9 padrão instantâneo de uma onda itinerante ao longo da membrana basilar. a) o padrão que resultaria se a membrana fosse semelhante à fita. b) a vibração da membrana representou de forma mais realista

para visualizar o movimento de uma onda itinerante, pense numa onda que viaja ao longo de um pedaço de fita se você segurar uma ponta na sua mão e dar-lhe um toque. A figura 9a é uma representação do que se pode esperar ao puxar uma fita. A figura 9b representa uma representação mais realista da onda na membrana basilar porque a membrana basilar está ligada às suas bordas e é deslocada em resposta ao som em uma direção transversal (transversal), bem como uma direção longitudinal.

Figura 10 O envelope formado por 200 Hz tom. A forma do envelope é descrita pelo conjunto de locais momentâneos (quatro mostrados aqui) traçados pela onda itinerante ao longo da membrana basilar.

uma onda itinerante, então, é uma forma de onda móvel única cujo ponto de deslocamento máximo traça um conjunto específico de locais. A forma descrita pelo conjunto destes locais ao longo da membrana basilar é chamada de envelope da onda itinerante (Figura 10). O ponto ao longo da membrana basilar onde a onda, e, portanto, o envelope traçado pela onda itinerante, atinge um pico diferente para cada frequência. Em outras palavras, cada ponto ao longo da membrana basilar que é colocado em movimento vibra na mesma frequência que o som impingindo no ouvido, mas diferentes sons de frequência causam um pico na onda em diferentes posições na membrana basilar (figura 11a).

a Figura 11 (a) altamente mapa esquemático de frequência representação sobre a membrana basilar, mostrando que a parte da membrana basilar que responde ao som depende da freqüência do som. B) uma representação esquemática da cóclea e o envelope de uma onda itinerante que ocorreria para estímulos de três frequências diferentes. Uma forma de onda instantânea é mostrada para cada frequência. c) deslocação da membrana basilar em resposta a um sinal composto por duas ondas sinusoidais de 300 Hz e 2000 Hz.

observe a Figura 11b.

portanto, sons de alta frequência causam uma pequena região da membrana basilar perto do estribo a se mover, enquanto baixas frequências causam quase toda a membrana a se mover. No entanto, o deslocamento máximo da membrana está localizado perto do ápice. Isto mostra que a onda viajando sempre viaja da base para o ápice, e o quão longe em direção ao ápice ela viaja depende da frequência da estimulação; frequências mais baixas viajam mais além.

a separação de um sinal complexo em dois pontos diferentes de deslocamento máximo ao longo da membrana, correspondendo às ondas sinusoidais de que o sinal complexo é composto, significa que a membrana basilar está realizando um tipo de análise espectral (Fourier). (Análise de Fourier é o processo de decomposição de uma forma de onda em seus componentes sinusoidais. O deslocamento da membrana basilar, portanto, fornece informações úteis sobre a frequência do som impingindo no ouvido, agindo como uma série de filtros de passagem de banda. Cada seção da membrana passa e, portanto, responde a todas as ondas sinusoidais com frequências entre dois valores particulares. Não responde a frequências que estão presentes no som, mas caem fora da Gama de frequências dessa seção.As características do filtro da membrana basilar podem ser estudadas utilizando a técnica de interferometria laser. A figura 12 mostra os resultados de tal estudo. Os dados foram coletados através da apresentação de diferentes sons de frequência para o ouvido interno de uma chinchila e, em seguida, medir o nível de cada tom que é necessário para deslocar a membrana basilar em uma quantidade fixa. As medições são feitas em um determinado ponto da membrana basilar.

Figura 12 nível sonoro necessário para manter a membrana basilar a uma deslocação constante (1.9 × 10-8 m) em função da frequência da entrada tonal

esta frequência é conhecida como a característica, a frequência crítica ou central (CF) daquela parte da membrana porque é mais sensível (ou sintonizada com) frequências na região de 8 kHz.

para frequências acima e Abaixo de 8,35 kHz o Tom teve que ser mais intenso, a fim de vibrar a membrana na mesma extensão que a causada pelo tom de 8,35 kHz. Este ponto específico na membrana, portanto, atua como um filtro em que responde ao máximo a tons de 8,35 kHz, mas mostra muito pouca resposta a tons que são mais altos ou mais baixos do que isso.

na próxima seção veremos como as características filtrantes de passagem de banda da membrana basilar são preservadas no padrão de descarga de fibras nervosas que saem da cóclea.

o movimento da membrana basilar também fornece informações sobre o padrão temporal da estimulação acústica: demora mais tempo para um estímulo de baixa frequência atingir o seu ponto de deslocamento máximo na membrana do que um estímulo de alta frequência.

Finalmente, a mecânica da membrana basilar fornecer informações sobre o nível de estimulação acústica. Quanto maior o nível de estímulo, maior a quantidade de deslocamento da membrana basilar. Portanto, sinais mais intensos causam maior deslocamento da membrana em um determinado ponto do que estímulos menos intensos.

você deve agora ler a mecânica da audição por Jonathan Ashmore, anexado abaixo. Pode haver alguns termos e conceitos que não lhe serão familiares. Não se preocupe muito nesta fase. Há alguma sobreposição no material coberto neste curso e alguns dos conceitos mencionados na leitura serão cobertos de forma mais abrangente em secções posteriores do curso.

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