Um Diferencial de Crescimento e Trade-Offs
Ontogenia é uma fase importante da vida de um indivíduo histórico e variação em trajetórias de crescimento e juvenil de fenótipos tem conseqüências importantes para uma ampla gama de características, incluindo traços comportamentais que, posteriormente, a influência de fitness, pois eles influenciam diretamente acasalamento sucesso ou competitivos interações ao longo de alimentos (Arendt, 1997; Dmitriew, 2011; Kilner e Hinde, 2008; Lessells et al., 2011; Lindström, 1999; Metcalfe e Monaghan, 2001, 2003; Ricklefs, 1968; Schew and Ricklefs, 1998; West-Eberhard, 2003). Ontogeny abrange tanto o crescimento, que se refere a aumentos no tamanho do corpo ao longo do tempo, e desenvolvimento, que se refere à alocação de recursos para a diferenciação celular para sistemas especializados (Arendt, 1997). Existe uma evidência generalizada de que as condições de desenvolvimento precoces têm consequências importantes a longo prazo para a aptidão de um indivíduo (Lindström, 1999). Por exemplo, a condição corporal dos grandes seios juvenis (Parus major) durante o período de nidificação foi considerada positivamente correlacionada com a qualidade do habitat de reprodução que as aves mais tarde ocuparam durante a idade adulta (Verhulst et al., 1997). Além disso, a fêmea filhotes a partir experimentalmente alargada ninhadas de colarinho flycatchers (Ficedula albicollis) foram encontrados para leigos menor garras de controle de fêmeas na sua primeira época de reprodução (Gustafsson e Sutherland, 1988), provavelmente como efeito direto do aumento da competição por recursos limitados durante o seu desenvolvimento.Apesar da importância das suas condições de criação, os descendentes criados em ambientes competitivos e limitantes não estão necessariamente à mercê dos seus pais. A plasticidade do desenvolvimento permite aos descendentes ajustar a sua morfologia, fisiologia e comportamento para maximizar a sua aptidão dentro dos limites das suas condições ambientais. Pistas externas, como a competição dentro do ninho ou outras pressões evolutivas, podem influenciar as taxas de desenvolvimento e levar à produção de fenótipos distintos do mesmo genótipo (Arendt, 1997; Beldade et al., 2011; Dmitriew, 2011; Schew and Ricklefs, 1998; West-Eberhard, 2003). Assim, a estrutura corporal final de uma ave, e como ela chega a esse ponto final, dependerá de suas respostas comportamentais e fisiológicas ao seu ambiente de criação, bem como sua genética (Schew e Ricklefs, 1998; van Noordwijk e Marks, 1998).
um aspecto da plasticidade do desenvolvimento que tem recebido muita atenção tem sido o crescimento compensatório. Se os descendentes em desenvolvimento experimentarem um período de déficit nutricional, eles podem posteriormente mostrar crescimento acelerado, caso as condições melhorem, aparentemente compensando o retrocesso inicial (revisões em Metcalfe e Monaghan, 2001, 2003). No entanto, estudos empíricos sugerem que, embora o crescimento compensatório possa trazer benefícios a curto prazo, também está associado a uma variedade de custos que muitas vezes não são evidentes até muito mais tarde na vida adulta.
Por exemplo, um estudo de verde swordtail peixe (Xiphophorus helleri) descobriu que adultos de tamanho corporal e sexual ornamento tamanho não foram afetados por um período de experimentalmente reduzida disponibilidade de alimento durante o desenvolvimento, mas, como adultos, experimental, os peixes foram encontrados para ser comportamentalmente subordinada aos controles de tamanho semelhante (Royle et al., 2005). Em guppies (Poecilia reticulata), outro estudo experimental descobriu que, enquanto o tamanho do corpo adulto não foi afetado por períodos de escassez de alimentos durante o desenvolvimento, a fecundidade subsequente foi reduzida em 20% (Auer et al., 2010). Em aves, um estudo experimental de Corvus corone (Corvus corone) descobriu que, após um período de reduzida disponibilidade de alimentos durante a fase de ninho, os ninhos experimentais permaneceram menores do que as aves de controle para a idade adulta e também tinham menor status social (Richner et al., 1989).
crescimento compensatório tem mostrado afetar um número de traços comportamentais durante o período de desenvolvimento e até a idade adulta. Um estudo do sul cinza passarinhos (Lanius meridionalis) descobriram que, quando os ninhos foram experimentalmente dividido em zonas de diferentes rentabilidade em termos de aquisição de alimentos, os filhotes foram capazes de detectar diferenças na zona de rentabilidade e posicionar-se de modo que eles passaram a maior parte do tempo em áreas mais rentáveis do ninho. Isso sugere que os ninhos são capazes de aprender sobre seu ambiente e ajustar seus comportamentos de solicitação em conformidade (Budden e Wright, 2005). Em estudos experimentais de tentilhões de zebra domesticados( Taeniopygia guttata), o aumento de uma dieta nutricionalmente pobre não afetou o tamanho final do corpo dos indivíduos, mas resultou em custos de longo prazo durante a idade adulta, tais como a redução do desempenho de aprendizagem (Fisher et al., 2006), taxa metabólica de repouso significativamente mais elevada (Criscuolo et al., 2008), e reduziu o comportamento exploratório (Krause e Naguib, 2011). Nos pardais domésticos (Passer domesticus), os ninhos que incorrem num período experimentalmente induzido de reduzida disponibilidade alimentar não mostraram evidência de alterações compensatórias na eficiência digestiva quando comparados com os ninhos de controle. Isto sugere que o intestino tem pouca capacidade para lidar com o aumento da ingestão de alimentos após um período de escassez de alimentos (Lepczyk et al., 1998). Portanto, as condições experimentadas durante a vida precoce são susceptíveis de ter custos significativos de fitness para os indivíduos durante a idade adulta.
outro aspecto da plasticidade do desenvolvimento, que tem recebido menos atenção até à data, é o do crescimento diferencial, onde os recursos são direcionados para alguns traços, à custa de outros, de acordo com a sua importância na maximização da aptidão (Coslovsky e Richner, 2011; Gil et al., 2008; Mainwaring et al., 2010a). O crescimento diferencial ocorre porque os recursos são limitados e alguns aspectos do crescimento podem ser priorizados ou trocados com outros (Mock e Parker, 1997; Roff, 1992; Stearns, 1992). Além disso, o desenvolvimento de diferentes traços pode estar sob seleção antagônica devido a pressões de mudança entre os períodos da história da vida. Por exemplo, pode ser benéfico a curto prazo investir uma quantidade desproporcionalmente grande de recursos limitados em características que permitem o sucesso em disputas de sinalização entre irmãos (por exemplo, Gil et al., 2008; Leonard and Horn, 1996), mas isso pode estar em um trade-off com investimento em características que permitem um voo eficiente imediatamente após a formação ou influenciar fitness mais tarde na vida. O desenvolvimento de uma grande área de gape durante a fase de ninho pode permitir que os filhotes adquiram mais alimentos de seus pais, uma vez que faz parte da exibição de comportamento multicomponente que é usada para solicitar alimentos durante concursos de mendicância. A alocação de recursos para o voo de pena de desenvolvimento, entretanto, é adaptável a médio prazo, uma vez que facilita o aprendizado de vôo, especialmente como isso pode ser importante para o ninho ninho com os companheiros para evitar ser ignorado pelo provisionamento de pais, uma vez que a maioria das castas do ninho (Glassey e Forbes, 2002; Kilner e Hinde, 2008; Rosivall et al., 2005). O desenvolvimento de penas de voo também é provável que tenha um impacto a mais longo prazo, uma vez que determina a manobrabilidade de voo, e assim, a busca de sucesso e risco de predação, então há o potencial para uma troca entre a velocidade de crescimento e qualidade de traço (Mainwaring et al., 2009).