Clasificarea Baltimore

viruși ADN-uledit

virusurile ADN au genomi din acid dezoxiribonucleic (ADN) și sunt organizate în două grupuri: virusuri ADN dublu catenare (dsDNA) și virusuri ADN monocatenare (ssDNA). Sunt repartizați în trei tărâmuri separate: Duplodnaviria, Monodnaviria și Varidnaviria. Mulți urmează să fie repartizați la unul dintre acești taxoni.

Grupa I: virusuri ADN dublu catenaredit

primul grup Baltimore conține viruși care au un genom ADN dublu catenar (dsDNA). Toți virușii dsDNA au ARNm sintetizat într-un proces în trei etape. În primul rând, un complex de preinițiere a transcripției se leagă de ADN în amonte de locul unde începe transcrierea, permițând recrutarea unui ARN polimerază gazdă. În al doilea rând, odată ce ARN polimeraza este recrutată, folosește Catena negativă ca șablon pentru sintetizarea catenelor ARNm. În al treilea rând, ARN polimeraza termină transcrierea la atingerea unui semnal specific, cum ar fi un situs de poliadenilare.

virusurile dsDNA folosesc mai multe mecanisme pentru a-și reproduce genomul. Replicarea bidirecțională, în care două furci de replicare sunt stabilite la un loc de origine a replicării și se deplasează în direcții opuse una față de cealaltă, este utilizată pe scară largă. Un mecanism de cerc rulant care produce fire liniare în timp ce progresează într-o buclă în jurul genomului circular este, de asemenea, obișnuit. Unele virusuri dsDNA utilizează o metodă de deplasare a catenei prin care o catenă este sintetizată dintr-o catenă șablon, iar o catenă complementară este apoi sintetizată din catena sintetizată anterior, formând un genom dsDNA. În cele din urmă, unele virusuri dsDNA sunt reproduse ca parte a unui proces numit transpunere replicativă prin care un genom viral din ADN-ul unei celule gazdă este reprodus într-o altă parte a genomului gazdă.

virusurile dsDNA pot fi subdivizate între cele care se reproduc în nucleu și, ca atare, sunt relativ dependente de mecanismul celulei gazdă pentru transcriere și replicare și de cele care se reproduc în citoplasmă, caz în care au evoluat sau au dobândit propriile mijloace de executare a transcripției și replicării. virusurile dsDNA sunt, de asemenea, împărțite în mod obișnuit între virusurile dsDNA cu coadă, referindu-se la membrii tărâmului Duplodnaviria, de obicei bacteriofagii cu coadă din ordinul Caudovirales, și virusurile dsDNA fără coadă sau fără coadă din Tărâmul Varidnaviria.

virusurile dsDNA sunt clasificate în trei din cele patru tărâmuri și includ mulți taxoni care nu sunt atribuiți unui tărâm:

• toți virușii din Duplodnaviria sunt viruși dsDNA. Virușii din acest domeniu aparțin a două grupuri: bacteriofagii cu coadă în Caudovirale și herpesvirusurile în Herpesvirale.
• în Monodnaviria, membrii clasei Papovaviricetes sunt viruși dsDNA. Virușii din Papovaviricete constituie două grupuri: papilomavirusuri și poliomavirusuri.
• toate virusurile din Varidnaviria sunt virusuri dsDNA. Virușii din acest domeniu includ adenovirusuri, virusuri uriașe și poxvirusuri.
• următorii taxoni neatribuiți unui tărâm conțin exclusiv virusuri dsDNA:
  • ordine: Ligamenvirales
  • familii: Ampullaviridae, Baculoviridae, Bicaudaviridae, Clavaviridae, Fuselloviridae, Globuloviridae, Guttaviridae, Halspiviridae, hytrosaviridae, nimaviridae, nudiviridae, ovaliviridae, plasmaviridae, polydnaviridae, portogloboviridae, Thaspiviridae, Tristomaviridae
  • tipuri: Dinodnavirus, Rhizidiovirus

grupa II: virușii ADN monocatenari

al doilea grup Baltimore conține viruși care au un genom ADN monocatenar (ssDNA). virusurile ssDNA au același mod de transcriere ca virusurile dsDNA. Cu toate acestea, deoarece genomul este monocatenar, acesta este transformat mai întâi într-o formă dublu catenară de către o ADN polimerază la intrarea într-o celulă gazdă. ARNm este apoi sintetizat din forma dublu catenară. Forma dublu catenară a virusurilor ssDNA poate fi produsă fie direct după intrarea într-o celulă, fie ca o consecință a replicării genomului viral. Virusurile ssDNA eucariote sunt reproduse în nucleu.

majoritatea virusurilor ssDNA conțin genomi circulari care sunt replicați prin replicarea cercului rulant (RCR). ssDNA RCR este inițiat de o endonuclează care se leagă și scindează Catena pozitivă, permițând unui ADN polimerază să utilizeze Catena negativă ca șablon pentru replicare. Replicarea progresează într-o buclă în jurul genomului prin extinderea capătului 3’al catenei pozitive, deplasând Catena pozitivă anterioară, iar endonucleaza scindează din nou Catena pozitivă pentru a crea un genom independent care este legat într-o buclă circulară. Noul ssDNA poate fi ambalat în virioni sau replicat de un ADN polimerază pentru a forma o formă dublu catenară pentru transcriere sau continuarea ciclului de replicare.

Parvovirusurile conțin genomi liniari ssDNA care sunt replicați prin replicarea acului de rulare (RHR), care este similar cu RCR. Genomii Parvovirusului au bucle de ac de păr la fiecare capăt al genomului care se desfășoară în mod repetat și se reumple în timpul replicării pentru a schimba direcția sintezei ADN-ului pentru a se deplasa înainte și înapoi de-a lungul genomului, producând numeroase copii ale genomului într-un proces continuu. Genomii individuali sunt apoi excizați din această moleculă de endonuclează virală. Pentru parvovirusuri, fie Catena sens pozitivă, fie negativă poate fi ambalată în capside, variind de la virus la virus.

aproape toate virusurile ssDNA au genomi cu sens pozitiv, dar există câteva excepții și particularități. Familia Anelloviridae este singura familie ssDNA ai cărei membri au genomuri de sens negativ, care sunt circulare. Parvovirusurile, așa cum am menționat anterior, pot împacheta fie firul de sens pozitiv, fie negativ în virioni. În cele din urmă, bidnavirusurile împachetează atât firele liniare pozitive, cât și cele negative. În orice caz, sensul virusurilor ssDNA, spre deosebire de virusurile ssRNA, nu este suficient pentru a separa virusurile ssDNA în două grupuri, deoarece toate genomii virali ssDNA sunt convertiți în forme dsDNA înainte de transcriere și replicare.

virușii ssDNA sunt clasificați într-unul din cele patru tărâmuri și includ mai multe familii care nu sunt atribuite unui tărâm:

• în Monodnaviria, toți membrii, cu excepția virușilor din Papovaviricetes, sunt viruși ssDNA.
• familiile neatribuite Anelloviridae și Spiraviridae sunt familii de virusuri ssDNA.
• virușii din familia Finnlakeviridae conțin genomi ssDNA. Finnlakeviridae este neatribuit unui tărâm, dar este un membru propus al Varidnaviria.

viruși ARNEDIT

virusurile ARN au genomi din acid ribonucleic (ARN) și cuprind trei grupe: virusurile ARN dublu catenar (dsRNA), virusurile ARN monocatenar cu sens pozitiv (+ssRNA) și virusurile ARN monocatenar cu sens negativ (- ssRNA). Majoritatea virusurilor ARN sunt clasificate în Regatul Orthornavirae în Tărâmul Riboviria. Excepțiile sunt, în general, viroizi și alți agenți subvirali, inclusiv virusul hepatitei D.

grupa III: virusuri ARN dublu catenare

al treilea grup Baltimore conține viruși care au un genom ARN dublu catenar (dsRNA). După intrarea într-o celulă gazdă, genomul dsRNA este transcris la ARNm din catena negativă de către ARN polimeraza ARN dependentă de ARN viral (RdRp). ARNm poate fi utilizat pentru traducere sau replicare. ARNm monocatenar este reprodus pentru a forma genomul dsRNA. Capătul 5’al genomului poate fi gol, acoperit sau legat covalent de o proteină virală.

dsRNA nu este o moleculă produsă de celule, astfel încât viața celulară a evoluat sisteme antivirale pentru a detecta și inactiva dsRNA virală. Pentru a contracara acest lucru, mulți genomi dsRNA sunt construiți în interiorul capsidelor, evitând astfel detectarea în interiorul citoplasmei celulei gazdă. ARNm este forțat să iasă din capsidă pentru a fi tradus sau pentru a fi translocat de la o capsidă matură la o capsidă descendentă. În timp ce virusurile dsRNA au de obicei capside, virușii din familiile Amalgaviridae și Endornaviridae nu s-au observat că formează virioni și, ca atare, aparent nu au capside. Endornavirusurile sunt, de asemenea, neobișnuite prin faptul că, spre deosebire de alte virusuri ARN, ele posedă un singur cadru de citire deschis lung (ORF) sau o porțiune traductibilă și un nick specific site-ului în regiunea 5′ a catenei pozitive.

virusurile dsRNA sunt clasificate în două filuri din Regatul Orthornavirae al tărâmului Riboviria:

• toți virușii din Duplornaviricota sunt viruși dsRNA.
• în Pisuviricota, toți membrii clasei Duplopiviricetes sunt viruși dsRNA.

grupa IV: virușii ARN monocatenari cu sens pozitivmodificare

al patrulea grup Baltimore conține viruși care au un sens pozitiv ARN monocatenar (+ssRNA) genom. Pentru virusurile + ssRNA, genomul funcționează ca ARNm, deci nu este necesară transcrierea pentru traducere. Cu toate acestea, virusurile + ssRNA vor produce, de asemenea, copii senzoriale pozitive ale genomului din firele senzoriale negative ale unui genom dsRNA intermediar. Aceasta acționează atât ca transcriere, cât și ca proces de replicare, deoarece ARN-ul replicat este, de asemenea, ARNm. Capătul 5 ‘poate fi gol, acoperit sau legat covalent de o proteină virală, iar capătul 3’poate fi gol sau poliadenilat.

mulți viruși +ssRNA sunt capabili să aibă doar o parte din genomul lor transcris. De obicei, firele de ARN SUBGENOMIC (sgRNA) sunt utilizate pentru traducerea proteinelor structurale și de mișcare necesare în stadiile intermediare și tardive ale infecției. transcrierea sgRNA poate apărea prin începerea sintezei ARN în genom, mai degrabă decât de la capătul 5′, prin oprirea sintezei ARN la secvențe specifice din genom sau prin, ca parte a ambelor metode anterioare, sintetizarea secvențelor lider din ARN viral care sunt apoi atașate la firele sgRNA. Deoarece replicarea este necesară pentru sinteza sgRNA, RdRp este întotdeauna Tradus mai întâi.

deoarece procesul de replicare a genomului viral produce molecule dsRNA intermediare ,virusurile + ssRNA pot fi vizate de sistemul imunitar al celulei gazdă. Pentru a evita detectarea, virusurile +ssRNA se reproduc în veziculele asociate membranei care sunt utilizate ca fabrici de replicare. De acolo, numai virusul +ssRNA, care poate fi ARNm, intră în zona principală citoplasmatică a celulei.

+virusurile ssRNA pot fi subdivizate între cele care au ARNm policistronic, care codifică o poliproteină care este scindată pentru a forma mai multe proteine mature și cele care produc ARNm subgenomic și, prin urmare, suferă două sau mai multe runde de traducere. + virusurile ssRNA sunt incluse în trei phyla în Regatul Orthornavirae în domeniul Riboviria:

• toți virușii din Lenarviricota sunt viruși +ssRNA.
• toți virușii din Pisuviricota sunt viruși +ssRNA, excluzând clasa Duplopiviricetes, ai căror membri au genomi dsRNA.
• toți virușii din Kitrinoviricota sunt viruși +ssRNA.

Grupa V: virușii ARN monocatenari cu sens negativedit

al cincilea grup Baltimore conține viruși care au un sens negativ, genomul ARN monocatenar (- ssRNA). ARNm, care este sens pozitiv, este transcris direct din genomul sensului negativ. Primul proces pentru transcrierea-ssRNA implică legarea RdRp la o secvență leader la capătul 3′ al genomului, transcriind un ARN trifosfat-lider de 5′ care este limitat, apoi oprirea și repornirea pe un semnal de transcriere care este limitat, continuând până la atingerea unui semnal de oprire. Al doilea mod este similar, dar în loc să sintetizeze un capac, RdRp poate folosi smulgerea capacului, prin care se ia o secvență scurtă de ARNm de celule gazdă și se folosește ca capac de 5′ al ARNm viral. Genomic-ssRNA este reprodus din sens pozitiv antigenom într-un mod similar cu transcrierea, cu excepția inversării folosind antigenomul ca șablon pentru genom. RdRp se deplasează de la capătul 3’la capătul 5’al antigenomului și ignoră toate semnalele de transcriere atunci când sintetizează genomic-ssRNA.

diverse virusuri ssRNA folosesc mecanisme speciale pentru transcriere. Modul de producere a cozii polyA poate fi prin bâlbâiala polimerazei, în timpul căreia RdRp transcrie o adenină din uracil și apoi se mută înapoi în secvența ARN cu ARNm pentru a o transcrie din nou, continuând acest proces de mai multe ori până când sute de adenine au fost adăugate la capătul 3’al ARNm. În plus, unele virusuri-ssRNA sunt ambisense, deoarece atât firele pozitive, cât și cele negative codifică separat proteinele virale, iar acești viruși produc două fire ARNm separate: una direct din genom și una dintr-o catenă complementară.

-virusurile ssRNA pot fi subdivizate informal între cele care au genomi nesegmentați și segmentați. Virusurile nonsegmentate-ssRNA se reproduc în citoplasmă, iar virusurile segmentate-ssRNA se reproduc în nucleu. În timpul transcrierii, RdRp produce o catenă monocistronică de ARNm din fiecare segment al genomului. Virusurile all-ssRNA sunt clasificate în filum Negarnaviricota în Regatul Orthornavirae în tărâmul Riboviria. Negarnaviricota conține numai viruși-ssRNA, deci „virusul-ssRNA” este sinonim cu Negarnaviricota. Negarnaviricota este împărțită în două subfile: Haploviricotina, ai cărei membri sintetizează o structură a capacului pe ARNm viral necesar pentru sinteza proteinelor și Polyploviricotina, ai cărei membri obțin în schimb capace pe ARNm prin smulgerea capacului.

virușii de transcriere Inversăedit

virusurile de transcriere inversă (RT) au genomi făcuți fie din ADN, fie din ARN și se reproduc prin transcriere inversă. Există două grupuri de virusuri de transcriere inversă: virusuri ARN-RT monocatenare (ssRNA-RT) și virusuri ADN-RT dublu catenare (dsDNA-RT). Virușii de transcriere inversă sunt clasificați în Regatul Pararnavirae în Tărâmul Riboviria.

Grupa VI: virusuri ARN monocatenare cu un ADN intermediar

al șaselea grup Baltimore conține viruși care au un genom ARN monocatenar (cu sens pozitiv) care are un ADN intermediar ((+)ssRNA-RT) în ciclul său de replicare. virusurile ssRNA-RT sunt transcrise în același mod ca virusurile ADN, dar genomii lor liniari sunt mai întâi convertiți într-o formă dsDNA printr-un proces numit transcriere inversă. Enzima transcriptază inversă virală sintetizează o catenă ADN din catena ssRNA, iar Catena ARN este degradată și înlocuită cu o catenă ADN pentru a crea un genom dsDNA. Genomul este apoi integrat în ADN-ul celulei gazdă, unde este acum numit provirus. ARN polimeraza II a celulei gazdă transcrie apoi ARN-ul din nucleu din ADN-ul proviral. O parte din acest ARN poate deveni ARNm, în timp ce alte fire vor deveni copii ale genomului viral pentru replicare.

virusurile ssRNA-RT sunt toate incluse în clasa Revtraviricetes, filum Arterviricota, Regatul Pararnavirae al tărâmului Riboviria. Cu excepția Caulimoviridae, care aparține grupului VII, toți membrii Ordinului Revtraviricetes Ortervirales sunt viruși ssRNA-RT.

grupa VII: virusuri ADN dublu catenare cu un ARN intermediar

al șaptelea grup Baltimore conține viruși care au un genom ADN dublu catenar care are un ARN intermediar (dsDNA-RT) în ciclul său de replicare. virusurile dsDNA-RT au un decalaj într-un singur fir, care este reparat pentru a crea un genom dsDNA complet înainte de transcriere. virusurile dsDNA-RT sunt transcrise în același mod ca virusurile dsDNA, dar folosesc transcripția inversă pentru a-și reproduce genomul circular în timp ce se află încă în capsidă. ARN polimeraza II a celulei gazdă transcrie firele de ARN din genom în citoplasmă, iar genomul este reprodus din aceste fire de ARN. Genomul dsDNA este produs din firele ARN pregenomice prin același mecanism general ca și virusurile ssRNA-RT, dar cu replicare care apare într-o buclă în jurul genomului circular. După replicare, genomul dsDNA poate fi ambalat sau trimis la nucleu pentru alte runde de transcriere.

virusurile dsDNA-RT sunt, ca și ssRNA-RT, toate incluse în clasa Revtraviricetes. Sunt recunoscute două familii de virusuri dsDNA-RT: Caulimoviridae, care aparține ordinului Ortervirales, și Hepadnaviridae, care este singura familie din ordinul Blubervirales.