o creștere diferențială și compromisuri
ontogenia este o etapă importantă a istoriei vieții unui individ, iar variația traiectoriilor de creștere și a fenotipurilor juvenile are consecințe importante pentru o gamă largă de trăsături, inclusiv trăsături comportamentale care influențează ulterior fitnessul, deoarece influențează direct succesul împerecherii sau interacțiunile competitive asupra alimentelor (Arendt, 1997; Dmitriew, 2011; Kilner și Hinde, 2008; Lessells și colab., 2011; Lindstr, 1999; Metcalfe și Monaghan, 2001, 2003; Ricklefs, 1968; Schew și Ricklefs, 1998; West-Eberhard, 2003). Ontogenia cuprinde atât creșterea, care se referă la creșterea dimensiunii corpului în timp, cât și dezvoltarea, care se referă la alocarea resurselor pentru diferențierea celulară pentru sistemele specializate (Arendt, 1997). Există dovezi pe scară largă că condițiile de dezvoltare timpurie au consecințe importante pe termen lung pentru fitness-ul unui individ (Lindstrqc, 1999). De exemplu, starea corpului țâțelor mari juvenile (Parus major) în perioada de cuibărit s-a dovedit a fi corelată pozitiv cu calitatea habitatului de reproducere pe care păsările l-au ocupat ulterior în timpul maturității (Verhulst și colab., 1997). În plus, s-a constatat că puii de sex feminin din puietele mărite experimental de muște cu guler (Ficedula albicollis) au pus gheare mai mici decât femelele de control în primul lor sezon de reproducere (Gustafsson și Sutherland, 1988), probabil ca efect direct al concurenței crescute pentru resurse limitate în timpul dezvoltării lor.
în ciuda importanței circumstanțelor lor de creștere, descendenții crescuți în medii competitive și limitative nu sunt neapărat la mila părinților lor. Plasticitatea dezvoltării permite descendenților să-și ajusteze morfologia, fiziologia și comportamentul pentru a-și maximiza capacitatea în limitele condițiilor lor de mediu. Indicii externi, cum ar fi concurența în cuib sau alte presiuni evolutive, pot influența ratele de dezvoltare și pot duce la producerea de fenotipuri distincte din același genotip (Arendt, 1997; Beldade și colab., 2011; Dmitriew, 2011; Schew și Ricklefs, 1998; West-Eberhard, 2003). Deci, structura finală a corpului unei păsări și modul în care ajunge la acel punct final vor depinde de răspunsurile sale comportamentale și fiziologice la mediul său de creștere, precum și de genetica sa (Schew și Ricklefs, 1998; van Noordwijk și Marks, 1998).
un aspect al plasticității dezvoltării care a primit multă atenție a fost cel al creșterii compensatorii. Dacă descendenții în curs de dezvoltare experimentează o perioadă de deficit nutrițional, aceștia pot prezenta ulterior o creștere accelerată, în cazul în care condițiile se îmbunătățesc, aparent compensând întârzierea inițială (recenzii în Metcalfe și Monaghan, 2001, 2003). Cu toate acestea, studiile empirice sugerează că, deși creșterea compensatorie poate aduce beneficii pe termen scurt, este asociată și cu o varietate de costuri care adesea nu sunt evidente decât mult mai târziu în viața adultă.
de exemplu, un studiu asupra peștilor cu coadă de sabie verde (Xiphophorus helleri) a constatat că dimensiunea corpului adult și dimensiunea ornamentelor sexuale nu au fost afectate de o perioadă de disponibilitate alimentară redusă experimental în timpul dezvoltării, dar, ca adulți, peștii experimentali s-au dovedit a fi subordonați comportamental controalelor de dimensiuni similare (Royle și colab., 2005). La Guppy (Poecilia reticulata), un alt studiu experimental a constatat că, în timp ce dimensiunea corpului adult nu a fost afectată de perioadele de deficit alimentar în timpul dezvoltării, fecunditatea ulterioară a fost redusă cu 20% (Auer și colab., 2010). La păsări, un studiu experimental al corbilor (Corvus corone) a constatat că, după o perioadă de disponibilitate redusă a alimentelor în timpul fazei de cuibărit, puii experimentali au rămas mai mici decât păsările de control la vârsta adultă și au avut, de asemenea, un statut social mai scăzut (Richner și colab., 1989).
S-a demonstrat că creșterea compensatorie afectează o serie de trăsături comportamentale în perioada de dezvoltare și la vârsta adultă. Un studiu al shrikes-ului gri sudic (Lanius meridionalis) a constatat că atunci când cuiburile au fost împărțite experimental în zone cu rentabilitate diferită în ceea ce privește achiziția de alimente, puii au fost capabili să detecteze diferențele de rentabilitate a zonei și să se poziționeze astfel încât să petreacă cel mai mult timp în cele mai profitabile zone ale cuibului. Acest lucru sugerează că puii sunt capabili să învețe despre mediul lor și să-și adapteze comportamentele de solicitare în consecință (Budden și Wright, 2005). În studiile experimentale ale cintezelor zebră domesticite (Taeniopygia guttata), creșterea pe o dietă săracă din punct de vedere nutrițional nu a afectat dimensiunea corporală finală a indivizilor, dar a dus la costuri pe termen lung în timpul maturității, cum ar fi performanța redusă de învățare (Fisher și colab., 2006), rata metabolică de repaus semnificativ mai mare (Criscuolo și colab., 2008) și comportament exploratoriu redus (Krause și Naguib, 2011). În vrăbii de casă (Passer domesticus), puii care au suferit o perioadă indusă experimental de disponibilitate redusă a alimentelor nu au arătat nicio dovadă a modificărilor compensatorii ale eficienței digestive în comparație cu puii de control. Acest lucru sugerează că intestinul are o capacitate redusă de rezervă pentru a face față consumului crescut de alimente după o perioadă de deficit alimentar (Lepczyk și colab., 1998). Prin urmare, condițiile experimentate în timpul vieții timpurii sunt susceptibile de a avea costuri semnificative de fitness pentru indivizi în timpul maturității.
un alt aspect al plasticității dezvoltării, care a primit mai puțină atenție până în prezent, este cel al creșterii diferențiale, unde resursele sunt direcționate către unele trăsături, în detrimentul altora, în funcție de importanța lor în maximizarea fitnessului (Coslovsky și Richner, 2011; Gil și colab., 2008; Mainwaring și colab., 2010a). Creșterea diferențială are loc deoarece resursele sunt limitate și astfel unele aspecte ale creșterii pot fi prioritizate sau tranzacționate împotriva altora (Mock și Parker, 1997; Roff, 1992; Stearns, 1992). În plus, dezvoltarea diferitelor trăsături poate fi sub selecție antagonistă datorită presiunilor schimbătoare între perioadele istoriei vieții. De exemplu, poate fi benefic pe termen scurt să investești o cantitate disproporționat de mare de resurse limitate în trăsături care permit succesul în lupta sau semnalizarea concursurilor între frați (de exemplu, Gil și colab., 2008; Leonard și Horn, 1996), dar acest lucru ar putea fi într-un compromis cu investiții în trăsături care permit zborul eficient imediat după fugă sau influențează fitnessul mai târziu în viață. Dezvoltarea unei zone mari în timpul fazei de cuibărit poate permite puilor să procure mai multe alimente de la părinți, deoarece face parte din afișajul comportamental multicomponent care este utilizat pentru a solicita alimente în timpul concursurilor de cerșit. Alocarea resurselor pentru dezvoltarea penei de zbor, între timp, este adaptativă pe termen mediu, deoarece facilitează fugirea, mai ales că ar putea fi important să fugiți cu colegii de cuib pentru a evita să fiți ignorați de provizionarea părinților odată cu majoritatea puietului (Glassey și Forbes, 2002; Kilner și Hinde, 2008; Rosivall și colab., 2005). Dezvoltarea penei de zbor este, de asemenea, probabil să aibă un impact pe termen mai lung, deoarece determină manevrabilitatea zborului și, prin urmare, căutarea succesului și riscul de prădare, deci există potențialul unui compromis între viteza de creștere și calitatea trăsăturilor (Mainwaring și colab., 2009).