Baltimore klassificering

DNA virusesEdit

DNA-virus har genom gjorda av deoxiribonukleinsyra (DNA) och är organiserade i två grupper: dubbelsträngat DNA (dsDNA) virus och enkelsträngat DNA (ssDNA) virus. De tilldelas tre separata världar: Duplodnaviria, Monodnaviria och Varidnaviria. Många har ännu inte tilldelats en av dessa taxa.

grupp i: dubbelsträngat DNA-virusedit

den första Baltimore-gruppen innehåller virus som har ett dubbelsträngat DNA (dsDNA) genom. Alla dsDNA-virus har sitt mRNA syntetiserat i en trestegsprocess. Först binder ett transkriptionsförinitieringskomplex till DNA uppströms om platsen där transkription börjar, vilket möjliggör rekrytering av ett värd-RNA-polymeras. För det andra, när RNA-polymeraset rekryteras, använder det den negativa strängen som en mall för syntetisering av mRNA-strängar. För det tredje avslutar RNA-polymeraset transkription när man når en specifik signal, såsom ett polyadenyleringsställe.

dsDNA-virus använder sig av flera mekanismer för att replikera deras genom. Dubbelriktad replikering, där två replikeringsgafflar är etablerade vid en replikeringsursprungsplats och rör sig i motsatta riktningar från varandra, används ofta. En rullande cirkelmekanism som producerar linjära strängar medan de fortskrider i en slinga runt det cirkulära genomet är också vanligt. Vissa dsDNA-virus använder en strängförskjutningsmetod varigenom en sträng syntetiseras från en Mallsträng och en komplementär sträng syntetiseras sedan från den tidigare syntetiserade strängen och bildar ett dsDNA-genom. Slutligen replikeras vissa dsDNA-virus som en del av en process som kallas replikativt införlivande där ett viralt genom i en värdcells DNA replikeras till en annan del av ett värdgenom.

dsDNA-virus kan delas upp mellan de som replikerar i kärnan och som sådana är relativt beroende av värdcellsmaskiner för transkription och replikering, och de som replikerar i cytoplasman, i vilket fall de har utvecklats eller förvärvat sina egna medel för att utföra transkription och replikering. dsDNA-virus är också vanligtvis uppdelade mellan tailed dsDNA-virus, med hänvisning till medlemmar i riket Duplodnaviria, vanligtvis de tailed bakteriofagerna i ordningen Caudovirales, och svanslösa eller icke-tailed dsDNA-virus i riket Varidnaviria.

dsDNA-virus klassificeras i tre av de fyra världarna och inkluderar många taxa som inte tilldelas ett rike:

• alla virus i Duplodnaviria är dsDNA-virus. Virus i detta rike tillhör två grupper: tailed bakteriofager i Caudovirales och herpesvirus i Herpesvirales.
• i Monodnaviria är medlemmar i klassen Papovaviricetes dsDNA-virus. Virus i Papovaviricetes utgör två grupper: papillomavirus och polyomavirus.
• alla virus i Varidnaviria är dsDNA-virus. Virus i detta rike inkluderar adenovirus, jättevirus och poxvirus.
• följande taxa som inte tilldelas ett rike innehåller uteslutande dsDNA-virus:
  • beställningar: Ligamenvirales
  • familjer: Ampullaviridae, Baculoviridae, Bicaudaviridae, Clavaviridae, Fuselloviridae, Globuloviridae, Guttaviridae, Halspiviridae, hytrosaviridae, nimaviridae, nudiviridae, ovaliviridae, plasmaviridae, polydnaviridae, portogloboviridae, Thaspiviridae, Tristomaviridae
  • typer: Dinodnavirus, Rhizidiovirus

grupp II: enkelsträngat DNA-virusredigera

den andra Baltimore-gruppen innehåller virus som har ett enkelsträngat DNA (ssDNA) genom. ssDNA-virus har samma sätt att transkribera som dsDNA-virus. Men eftersom genomet är enkelsträngat görs det först till en dubbelsträngad form av ett DNA-polymeras när det kommer in i en värdcell. mRNA syntetiseras sedan från den dubbelsträngade formen. Den dubbelsträngade formen av ssDNA-virus kan produceras antingen direkt efter inträde i en cell eller som en följd av replikation av virusgenomet. Eukaryota ssDNA-virus replikeras i kärnan.

de flesta ssDNA-virus innehåller cirkulära genom som replikeras via rolling circle replication (RCR). ssDNA RCR initieras av ett endonukleas som binder till och klyver den positiva strängen, vilket tillåter ett DNA-polymeras att använda den negativa strängen som en mall för replikering. Replikering fortskrider i en slinga runt genomet genom att förlänga 3 ’ – änden av den positiva strängen, förskjuta den tidigare positiva strängen, och endonukleas klyver den positiva strängen igen för att skapa ett fristående genom som ligeras i en cirkulär slinga. Det nya ssDNA kan förpackas i virioner eller replikeras av ett DNA-polymeras för att bilda en dubbelsträngad form för transkription eller fortsättning av replikationscykeln.

parvovirus innehåller linjära ssDNA-genom som replikeras via rullande hårnålreplikation (RHR), vilket liknar RCR. Parvovirusgenom har hårnålslingor i varje ände av genomet som upprepade gånger utvecklas och omformas under replikering för att ändra riktningen för DNA-syntes för att röra sig fram och tillbaka längs genomet och producera många kopior av genomet i en kontinuerlig process. Individuella genomer skärs sedan ut från denna molekyl av viralt endonukleas. För parvovirus kan antingen den positiva eller negativa senssträngen förpackas i kapsider, varierande från virus till virus.

nästan alla ssDNA-virus har positiva sinnesgenom, men några få undantag och särdrag finns. Familjen Anelloviridae är den enda ssDNA-familjen vars medlemmar har negativa sinnesgenom, som är cirkulära. Parvovirus, som tidigare nämnts, kan paketera antingen den positiva eller negativa senssträngen i virioner. Slutligen paketerar bidnaviruses både de positiva och negativa linjära strängarna. I vilket fall som helst är känslan av ssDNA-virus, till skillnad från för ssRNA-virus, inte tillräcklig för att separera ssDNA-virus i två grupper eftersom alla ssDNA-virala genom omvandlas till dsDNA-former före transkription och replikering.

ssDNA-virus klassificeras i en av de fyra världarna och inkluderar flera familjer som inte tilldelas ett rike:

• i Monodnaviria är alla medlemmar utom virus i Papovaviricetes ssDNA-virus.
• de icke tilldelade familjerna Anelloviridae och Spiraviridae är ssDNA-virusfamiljer.
• virus i familjen Finnlakeviridae innehåller ssDNA-genom. Finnlakeviridae är inte tilldelad ett rike men är en föreslagen medlem i Varidnaviria.

RNA virusesEdit

RNA-virus har genom gjorda av ribonukleinsyra (RNA) och består av tre grupper: dubbelsträngat RNA (dsRNA) virus, positiv känsla enkelsträngat RNA (+ssRNA) virus och negativ känsla enkelsträngat RNA (- ssRNA) virus. Majoriteten av RNA-virus klassificeras i kungariket Orthornavirae i riket Riboviria. Undantagen är i allmänhet viroider och andra subvirala medel, inklusive hepatit D-virus.

grupp III: dubbelsträngat RNA-virus

den tredje Baltimore-gruppen innehåller virus som har ett dubbelsträngat RNA (dsRNA) genom. Efter att ha kommit in i en värdcell transkriberas dsRNA-genomet till mRNA från den negativa strängen av det virala RNA-beroende RNA-polymeraset (RdRp). MRNA kan användas för översättning eller replikering. Enkelsträngad mRNA replikeras för att bilda dsRNA-genomet. 5 ’ – änden av genomet kan vara naken, täckt eller kovalent bunden till ett viralt protein.

dsRNA är inte en molekyl gjord av celler, så cellliv har utvecklat antivirala system för att detektera och inaktivera viral dsRNA. För att motverka detta konstrueras många dsRNA-genom inuti kapsider och undviker därmed detektion inuti värdcellens cytoplasma. mRNA tvingas ut från kapsiden för att översättas eller translokeras från en mogen kapsid till en avkomma kapsid. Medan dsRNA-virus vanligtvis har kapsider, virus i familjerna Amalgaviridae och Endornaviridae har inte observerats bilda virioner och som sådana saknar uppenbarligen kapsider. Endornavirus är också ovanligt i att till skillnad från andra RNA-virus, de har en enda, lång öppen läsning ram (ORF), eller översättbar del, och en platsspecifik nick i 5′ regionen av den positiva strängen.

dsRNA-virus klassificeras i två phyla inom riket Orthornavirae av riket Riboviria:

• alla virus i Duplornaviricota är dsRNA-virus.
• i Pisuviricota är alla medlemmar i klassen Duplopiviricetes dsRNA-virus.

grupp IV: enkelsträngat RNA-virusredigera

den fjärde Baltimore-gruppen innehåller virus som har en positiv känsla enkelsträngad RNA (+ssRNA) genom. För + ssRNA-virus fungerar genomet som mRNA, så ingen transkription krävs för översättning. +SsRNA-virus kommer emellertid också att producera positiva känslighetskopior av genomet från negativa känselsträngar i ett mellanliggande dsRNA-genom. Detta fungerar som både en transkription och en replikationsprocess eftersom det replikerade RNA också är mRNA. 5 ’- änden kan vara naken, täckt eller kovalent bunden till ett viralt protein, och 3’-änden kan vara naken eller polyadenylerad.

många +ssRNA-virus kan bara ha en del av deras genom transkriberat. Typiskt, subgenomic RNA (sgRNA) strängar används för översättning av strukturella och rörelse proteiner som behövs under mellanliggande och sena stadier av infektion. sgrna-transkription kan inträffa genom att påbörja RNA-syntes i genomet snarare än från 5′-änden, genom att stoppa RNA-syntes vid specifika sekvenser i genomet eller genom att, som en del av båda tidigare metoderna, syntetisera ledar-sekvenser från det virala RNA som sedan är fästa vid sgRNA-strängar. Eftersom replikering krävs för sgrna-syntes översätts RdRp alltid först.

eftersom processen att replikera virusgenomet producerar mellanliggande dsRNA-molekyler, kan +ssRNA-virus riktas mot värdcellens immunsystem. För att undvika upptäckt replikeras +ssRNA-virus i membranassocierade vesiklar som används som replikationsfabriker. Därifrån kommer endast viral +ssRNA, som kan vara mRNA, in i cellens huvudsakliga cytoplasmatiska område.

+ssRNA-virus kan delas upp mellan de som har polycistroniskt mRNA, som kodar för ett polyprotein som klyvs för att bilda flera mogna proteiner, och de som producerar subgenomiska mRNA och därför genomgår två eller flera omgångar av översättning. + ssRNA-virus ingår i tre phyla i kungariket Orthornavirae i riket Riboviria:

• alla virus i Lenarviricota är +ssRNA-virus.
• alla virus i Pisuviricota är +ssRNA-virus, exklusive klassen Duplopiviricetes, vars medlemmar har dsRNA-genom.
• alla virus i Kitrinoviricota är +ssRNA-virus.

grupp V: negativ känsla enkelsträngat RNA virusesEdit

den femte Baltimore-gruppen innehåller virus som har en negativ känsla, enkelsträngat RNA (-ssRNA) genom. mRNA, som är positiv mening, transkriberas direkt från genomet för negativ känsla. Den första processen för-ssRNA-transkription involverar rdrp-bindning till en ledar-sekvens på 3′ – änden av genomet, transkribera ett 5′ trifosfat-ledare RNA som är begränsat, sedan stoppa och starta om på en transkriptionssignal som är begränsad, fortsätter tills en stoppsignal uppnås. Det andra sättet är likartat men istället för att syntetisera ett lock kan RdRp använda sig av cap-snatching, varigenom en kort sekvens av värdcell mRNA tas och används som 5′ – locket på viralt mRNA. Genomisk-ssRNA replikeras från positiv känsla antigenom på ett liknande sätt som transkription, utom i omvänd användning av antigenomen som en mall för genomet. RdRp rör sig från 3′-änden till 5′-änden av antigenomen och ignorerar alla transkriptionssignaler när man syntetiserar genomisk-ssRNA.

olika-ssRNA-virus använder speciella mekanismer för transkription. Sättet att producera polyA-svansen kan vara via polymerasstammning, under vilken RdRp transkriberar ett adenin från uracil och sedan rör sig tillbaka i RNA-sekvensen med mRNA för att transkribera det igen, fortsätter denna process flera gånger tills hundratals adeniner har tillsatts till 3′ – änden av mRNA. Dessutom är vissa-ssRNA-virus ambisense, eftersom både de positiva och negativa strängarna kodar separat virala proteiner, och dessa virus producerar två separata mRNA-strängar: en direkt från genomet och en från en komplementär sträng.

-ssRNA-virus kan delas informellt mellan de som har icke-segmenterade och segmenterade genom. Icke-segmenterade-ssRNA-virus replikerar i cytoplasman och segmenterade-ssRNA-virus replikerar i kärnan. Under transkription producerar RdRp en monocistronisk mRNA-sträng från varje segment av genomet. All – ssRNA-virus klassificeras i phylum Negarnaviricota i kungariket Orthornavirae i riket Riboviria. Negarnaviricota innehåller bara-ssRNA-virus, så ”- ssRNA-virus” är synonymt med Negarnaviricota. Negarnaviricota är uppdelad i två subphyla: Haploviricotina, vars medlemmar syntetiserar en cap-struktur på viral mRNA som krävs för proteinsyntes, och Polyploviricotina, vars medlemmar istället får caps på mRNA via cap snatching.

omvänd transkribering virusesEdit

omvänd transkribering (RT) virus har genom gjorda av antingen DNA eller RNA och replikeras via omvänd transkription. Två grupper av omvänd transkriberande virus finns: enkelsträngad RNA-RT (ssRNA-RT) virus och dubbelsträngad DNA-RT (dsDNA-RT) virus. Omvänd transkribering virus klassificeras i kungariket Pararnavirae i riket Riboviria.

grupp VI: enkelsträngade RNA-virus med en DNA-intermediatedit

den sjätte Baltimore-gruppen innehåller virus som har ett (positivt) enkelsträngat RNA-genom som har en DNA-intermediär ((+)ssRNA-RT) i sin replikationscykel. ssRNA-RT-virus transkriberas på samma sätt som DNA-virus, men deras linjära genom omvandlas först till en dsDNA-form genom en process som kallas omvänd transkription. Det virala omvända transkriptasenzymet syntetiserar en DNA-sträng från ssRNA-strängen, och RNA-strängen bryts ned och ersätts med en DNA-sträng för att skapa ett dsDNA-genom. Genomet integreras sedan i värdcellens DNA, där det nu kallas ett provirus. Värdcellens RNA-polymeras II transkriberar sedan RNA i kärnan från det provirala DNA. En del av detta RNA kan bli mRNA medan andra strängar blir kopior av virusgenomet för replikering.

ssRNA-RT-virus ingår alla i klassen Revtraviricetes, phylum Arterviricota, kingdom Pararnavirae of the realm Riboviria. Exklusive Caulimoviridae, som tillhör grupp VII, är alla medlemmar i Revtraviricetes order Ortervirales ssRNA-RT-virus.

grupp VII: dubbelsträngade DNA-virus med en RNA-intermediatedit

den sjunde Baltimore-gruppen innehåller virus som har ett dubbelsträngat DNA-genom som har en RNA-intermediär (dsDNA-RT) i sin replikationscykel. dsDNA-RT-virus har ett gap i en sträng, som repareras för att skapa ett komplett dsDNA-genom före transkription. dsDNA-RT-virus transkriberas på samma sätt som dsDNA-virus, men använder sig av omvänd transkription för att replikera deras cirkulära genom medan det fortfarande finns i kapsiden. Värdcellens RNA-polymeras II transkriberar RNA-strängar från genomet i cytoplasman, och genomet replikeras från dessa RNA-strängar. DsDNA-genomet produceras från pregenomiska RNA-strängar via samma allmänna mekanism som ssRNA-RT-virus, men med replikering som förekommer i en slinga runt det cirkulära genomet. Efter replikation kan dsDNA-genomet packas eller skickas till kärnan för ytterligare transkriptionsrundor.

dsDNA-RT-virus är, liksom ssRNA-RT, alla inkluderade i klassen Revtraviricetes. Två familjer av dsDNA-RT-virus känns igen: Caulimoviridae, som tillhör ordningen Ortervirales, och Hepadnaviridae, som är den enda familjen i ordningen Blubervirales.