en differentiell tillväxt och avvägningar
Ontogeny är ett viktigt steg i en individs livshistoria, och variation i tillväxtbanor och juvenila fenotyper har viktiga konsekvenser för ett brett spektrum av egenskaper, inklusive beteendemässiga egenskaper som därefter påverkar fitness, eftersom de direkt påverkar parningsframgång eller konkurrenskraftiga interaktioner över mat (Arendt, 1997; Dmitriew, 2011; Kilner och Hinde, 2008; lessells et al., 2011; Lindstru, 1999; Metcalfe och Monaghan, 2001, 2003; Ricklefs, 1968; Schew och Ricklefs, 1998; West-Eberhard, 2003). Ontogeni omfattar både tillväxt, som hänvisar till ökningar i kroppsstorlek över tid, och utveckling, som hänvisar till fördelningen av resurser till celldifferentiering för specialiserade system (Arendt, 1997). Det finns omfattande bevis för att tidiga utvecklingsförhållanden har viktiga långsiktiga konsekvenser för en individs kondition (Lindstr Uspi, 1999). Till exempel befanns kroppsförhållandet hos unga Stora Bröst (Parus major) under nestlingsperioden vara positivt korrelerat med kvaliteten på avelshavet som fåglarna senare ockuperade under vuxenlivet (Verhulst et al., 1997). Dessutom befanns kvinnliga ungar från experimentellt förstorade kullar av krage flycatchers (Ficedula albicollis) lägga mindre kopplingar än kontrollhonor under sin första häckningssäsong (Gustafsson och Sutherland, 1988), förmodligen som en direkt effekt av den ökade konkurrensen om begränsade resurser under deras utveckling.
trots vikten av deras uppfödningsförhållanden är avkommor som är uppvuxna i konkurrenskraftiga och begränsande miljöer inte nödvändigtvis till sina föräldrars nåd. Utvecklingsplasticitet gör det möjligt för avkommor att anpassa sin morfologi, fysiologi och beteende för att maximera sin kondition inom ramen för deras miljöförhållanden. Externa signaler, såsom konkurrens inom boet eller andra evolutionära tryck, kan påverka utvecklingshastigheter och leda till produktion av distinkta fenotyper från samma genotyp (Arendt, 1997; Beldade et al., 2011; Dmitriew, 2011; Schew och Ricklefs, 1998; West-Eberhard, 2003). Så den slutliga kroppsstrukturen hos en fågel, och hur den når den slutpunkten, kommer att bero på dess beteendemässiga och fysiologiska svar på sin uppfödningsmiljö, liksom dess genetik (Schew and Ricklefs, 1998; van Noordwijk and Marks, 1998).
en aspekt av utvecklingsplasticitet som har fått mycket uppmärksamhet har varit kompensationstillväxten. Om utvecklande avkommor upplever en period av näringsunderskott, kan de därefter Visa accelererad tillväxt, om förhållandena förbättras, vilket uppenbarligen kompenserar för det ursprungliga bakslaget (recensioner i Metcalfe och Monaghan, 2001, 2003). Empiriska studier tyder dock på att även om kompensationstillväxt kan ge fördelar på kort sikt, är det också förknippat med en mängd olika kostnader som ofta inte är uppenbara förrän mycket senare i vuxenlivet.
till exempel fann en studie av grön svärdfisk (Xiphophorus helleri) att vuxen kroppsstorlek och sexuell prydnadsstorlek inte påverkades av en period av experimentellt minskad mattillgänglighet under utveckling, men som vuxna visade sig experimentell fisk vara beteendemässigt underordnad kontroller av liknande storlek (Royle et al., 2005). I guppies (Poecilia reticulata) fann en annan experimentell studie att medan vuxen kroppsstorlek inte påverkades av perioder med matbrist under utveckling, minskade efterföljande fecunditet med 20% (Auer et al., 2010). Hos fåglar fann en experimentell studie av carrion crows (Corvus corone) att efter en period med minskad mattillgänglighet under nestlingsfasen förblev experimentella nestlings mindre än kontrollfåglar i vuxen ålder och hade också lägre social status (Richner et al., 1989).
kompensatorisk tillväxt har visat sig påverka ett antal beteendeegenskaper under utvecklingsperioden och till vuxen ålder. En studie av södra grå shrikes (Lanius meridionalis) fann att när bon experimentellt delades in i zoner med olika lönsamhet när det gäller matförvärv, kunde nestlings upptäcka skillnader i zonlönsamhet och positionera sig så att de tillbringade mest tid i de mest lönsamma områdena i boet. Detta tyder på att nestlings kan lära sig om sin miljö och anpassa sina uppmaningsbeteenden i enlighet därmed (Budden och Wright, 2005). I experimentella studier av domesticerade zebrafinkar (Taeniopygia guttata) påverkades inte den slutliga kroppsstorleken hos individer utan resulterade i långsiktiga kostnader under vuxen ålder, såsom minskad inlärningsprestanda (Fisher et al., 2006), signifikant högre vilande metabolisk hastighet (Criscuolo et al., 2008) och minskat utforskande beteende (Krause och Naguib, 2011). I hus sparvar (Passer domesticus), nestlings ådrar sig en experimentellt inducerad period av minskad mattillgänglighet visade inga tecken på kompensatoriska förändringar i matsmältningseffektivitet jämfört med kontroll nestlings. Detta tyder på att tarmen har liten ledig kapacitet att hantera ökat matintag efter en period av matbrist (Lepczyk et al., 1998). Därför kommer förhållanden som upplevs under det tidiga livet sannolikt att ha betydande träningskostnader för individer under vuxen ålder.
en annan aspekt av utvecklingsplasticitet, som hittills har fått mindre uppmärksamhet, är den för differentiell tillväxt, där resurser riktas mot vissa egenskaper, på bekostnad av andra, beroende på deras betydelse för att maximera fitness (Coslovsky och Richner, 2011; Gil et al., 2008; Mainwaring et al., 2010a). Differentiell tillväxt uppstår eftersom resurserna är begränsade och så kan vissa aspekter av tillväxt prioriteras eller handlas mot andra (Mock and Parker, 1997; Roff, 1992; Stearns, 1992). Dessutom kan utvecklingen av olika egenskaper vara under antagonistiskt urval på grund av skiftande tryck mellan perioder av livshistorien. Det kan till exempel vara fördelaktigt på kort sikt att investera en oproportionerligt stor mängd begränsade resurser i egenskaper som möjliggör framgång i rusning eller signaleringstävlingar mellan syskon (t.ex. Gil et al., 2008; Leonard och Horn, 1996), men detta kan vara i en avvägning med investeringar i egenskaper som möjliggör effektiv flygning omedelbart efter att ha flytt eller påverkat fitness senare i livet. Att utveckla ett stort gapeområde under nestlingfasen kan göra det möjligt för nestlings att skaffa mer mat från sina föräldrar, eftersom det är en del av den multikomponentbeteendedisplayen som används för att begära mat under tiggstävlingar. Allokering av resurser mot flygfjäderutveckling är under tiden adaptiv på medellång sikt eftersom det underlättar fledging, särskilt eftersom det kan vara viktigt att flyga med Bo-kompisar för att undvika att ignoreras genom att tillhandahålla föräldrar när majoriteten av brood fledge (Glassey och Forbes, 2002; Kilner och Hinde, 2008; Rosivall et al., 2005). Flygfjäderutveckling kommer sannolikt också att ha en långsiktig inverkan eftersom den bestämmer flygmanövrerbarhet, och så foder framgång och predationsrisk, så det finns potential för en avvägning mellan tillväxthastighet och egenskapskvalitet (Mainwaring et al., 2009).