Udito

Finora sappiamo che gli aumenti e le diminuzioni indotti dal suono nella pressione dell’aria spostano il timpano verso l’interno e verso l’esterno. Il movimento del timpano sposta il malleus che è fissato alla sua superficie interna. Il movimento del malleus e quindi l’incus provoca la staffa che funziona come un pistone – alternativamente spingendo nella finestra ovale e poi ritirandosi da esso. Poiché la finestra ovale comunica con la scala vestiboli, l’azione della staffa spinge e tira ciclicamente sul fluido nella scala vestiboli. Quando la staffa spinge sulla finestra ovale, il liquido nei vestiboli della scala viene spostato. Se le membrane all’interno della coclea fossero rigide, l’aumento della pressione del fluido nella finestra ovale sposterebbe il fluido lungo i vestiboli della scala, attraverso l’elicotrema e lungo i timpani della scala causando il rigonfiamento della finestra rotonda. Questa è in realtà una descrizione abbastanza accurata di ciò che accade tranne che le membrane all’interno della coclea non sono rigide. Di conseguenza, l’aumento della pressione nel fluido cocleare causato dal movimento interno delle staffe sposta anche il fluido nella direzione della partizione cocleare, che viene deviata verso il basso. Questa deviazione verso il basso a sua volta fa sì che la membrana basilare elastica si muova verso il basso e aumenta anche la pressione all’interno dei timpani della scala. La maggiore pressione nei timpani scala sposta una massa fluida che contribuisce all’inchino verso l’esterno della finestra rotonda. Quando la staffa si tira indietro, il processo viene invertito e la membrana basilare si muove verso l’alto e la finestra rotonda si inchina verso l’interno. In altre parole, ogni ciclo di uno stimolo sonoro evoca un ciclo completo di movimento su e giù della membrana basilare e fornisce il primo passo nella conversione della vibrazione del fluido all’interno della coclea in un codice neurale. Le proprietà meccaniche della membrana basilare sono la chiave per il funzionamento della coclea.

Una caratteristica critica della membrana basilare è che non è uniforme. Invece, le sue proprietà meccaniche variano continuamente lungo la sua lunghezza in due modi. In primo luogo, la membrana è più ampia al suo apice rispetto alla base di un fattore di circa 5, e in secondo luogo, diminuisce di rigidità dalla base all’apice, la base è 100 volte più rigida.

Figura 8 rappresentazione Schematica della membrana basilare (coclea srotolata) che mostra la variazione di larghezza lungo la sua lunghezza

Così, la base è stretta e rigida rispetto ad apice (Figura 8). Ciò significa che la stimolazione di un tono puro provoca un movimento complesso della membrana. Se fosse uniforme, la differenza di pressione fluttuante tra i vestiboli della scala e i timpani della scala causata dal suono muoverebbe l’intera membrana su e giù con escursioni simili in tutti i punti. Tuttavia, a causa della variazione di larghezza e rigidità lungo la sua lunghezza, varie parti della membrana non oscillano in fase. Nel corso di un ciclo completo di suono ogni segmento della membrana subisce un singolo ciclo di vibrazione, ma in qualsiasi momento alcune parti della membrana si muovono verso l’alto e alcune parti si muovono verso il basso. Il modello generale di movimento della membrana è descritto come un’onda viaggiante.

Figura 9 Schema istantaneo di un’onda itinerante lungo la membrana basilare. (a) Il modello che risulterebbe se la membrana fosse simile a un nastro. (b) La vibrazione della membrana rappresentata più realisticamente

Per visualizzare il movimento di un’onda itinerante, pensa a un’onda che viaggia lungo un pezzo di nastro se tieni un’estremità in mano e gli dai un colpo. Figura 9a è una rappresentazione di ciò che ci si potrebbe aspettare sfogliando un nastro. La figura 9b rappresenta una rappresentazione più realistica dell’onda sulla membrana basilare perché la membrana basilare è attaccata ai suoi bordi e viene spostata in risposta al suono in una direzione trasversale (trasversale) e in una direzione longitudinale.

Figura 10 La busta formata da un tono di 200 Hz. La forma dell’involucro è descritta dall’insieme di posizioni momentanee (quattro qui mostrate) tracciate dall’onda viaggiante lungo la membrana basilare

Un’onda viaggiante è quindi una forma d’onda in movimento unica il cui punto di spostamento massimo traccia un insieme specifico di posizioni. La forma descritta dall’insieme di queste posizioni lungo la membrana basilare è chiamata l’involucro dell’onda viaggiante (Figura 10). Il punto lungo la membrana basilare in cui l’onda, e quindi l’involucro tracciato dall’onda viaggiante, raggiunge un picco differisce per ogni frequenza. In altre parole, ogni punto lungo la membrana basilare che viene messo in movimento vibra alla stessa frequenza del suono che colpisce l’orecchio, ma suoni di frequenza diversa causano un picco nell’onda in posizioni diverse sulla membrana basilare (Figura 11a).

Figura 11 (a) Una mappa altamente schematica della rappresentazione della frequenza sulla membrana basilare che mostra che la parte della membrana basilare che risponde al suono dipende dalla frequenza del suono. (b) Una rappresentazione schematica della coclea e l’involucro di un’onda itinerante che si verificherebbe per stimoli di tre diverse frequenze. Viene mostrata una forma d’onda istantanea per ogni frequenza. c) Spostamento della membrana basilare in risposta a un segnale composto da due onde sinusoidali di 300 Hz e 2000 Hz.

Guarda la figura 11b.

Pertanto, i suoni ad alta frequenza causano una piccola regione della membrana basilare vicino alla staffa, mentre le basse frequenze causano quasi l’intera membrana a muoversi. Tuttavia, lo spostamento di picco della membrana si trova vicino all’apice. Ciò dimostra che l’onda viaggiante viaggia sempre dalla base all’apice, e quanto lontano verso l’apice viaggia dipende dalla frequenza della stimolazione; le frequenze più basse viaggiano ulteriormente.

La separazione di un segnale complesso in due diversi punti di spostamento massimo lungo la membrana, corrispondenti alle onde sinusoidali di cui è composto il segnale complesso, significa che la membrana basilare sta eseguendo un tipo di analisi spettrale (Fourier). (L’analisi di Fourier è il processo di decomposizione di una forma d’onda nei suoi componenti sinusoidali.) Lo spostamento della membrana basilare fornisce quindi informazioni utili sulla frequenza del suono che incide sull’orecchio agendo come una serie di filtri passa-banda. Ogni sezione della membrana passa, e quindi risponde a, tutte le onde sinusoidali con frequenze tra due valori particolari. Non risponde alle frequenze che sono presenti nel suono ma non rientrano nell’intervallo di frequenze di quella sezione.

Le caratteristiche del filtro della membrana basilare possono essere studiate utilizzando la tecnica dell’interferometria laser. La figura 12 mostra i risultati di tale studio. I dati sono stati raccolti presentando diversi suoni di frequenza all’orecchio interno di un cincillà e quindi misurando il livello di ciascun tono necessario per spostare la membrana basilare di una quantità fissa. Le misurazioni vengono effettuate in un punto particolare sulla membrana basilare.

Figura 12 Il livello sonoro necessario per mantenere la membrana basilare a uno spostamento costante (1.9 × 10-8 m) in funzione della frequenza dell’ingresso tonale

Questa frequenza è nota come frequenza caratteristica, critica o centrale (CF) di quella parte della membrana perché è più sensibile alle frequenze (o sintonizzate) nella regione di 8 kHz.

Per frequenze superiori e inferiori a 8,35 kHz il tono doveva essere più intenso per far vibrare la membrana nella stessa misura di quella causata dal tono di 8,35 kHz. Questo particolare punto sulla membrana agisce quindi come un filtro in quanto risponde al massimo ai toni di 8,35 kHz, ma mostra una risposta molto scarsa ai toni che sono più alti o più bassi di questo.

Nella sezione successiva vedremo come le caratteristiche filtranti passa-banda della membrana basilare sono conservate nel pattern di scarico delle fibre nervose che escono dalla coclea.

Il movimento della membrana basilare fornisce anche informazioni sul modello temporale della stimolazione acustica: ci vuole più tempo per uno stimolo a bassa frequenza per raggiungere il suo punto di massimo spostamento sulla membrana di quanto non faccia uno stimolo ad alta frequenza.

Infine, la meccanica della membrana basilare fornisce informazioni sul livello di stimolazione acustica. Maggiore è il livello di stimolo, maggiore è la quantità di spostamento della membrana basilare. Pertanto, i segnali più intensi causano un maggiore spostamento della membrana in un punto particolare rispetto agli stimoli meno intensi.

Ora dovresti leggere La meccanica dell’udito di Jonathan Ashmore, allegata qui sotto. Ci possono essere alcuni termini e concetti che non ti saranno familiari. Non preoccuparti troppo in questa fase. C’è qualche sovrapposizione nel materiale trattato in questo corso e alcuni dei concetti menzionati nella lettura saranno trattati in modo più completo nelle sezioni successive del corso.

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