Atlas histologie rostlin a živočichů

buňky pluricelulárních orgánůims jsou organizovány v tkáních a orgánech. U zvířat tato organizace do značné míry závisí na schopnosti buněk přilnout k extracelulární matrici nebo mezi sebou. Adheze buněk závisí na transmembránových proteinech, známých jako adhezní proteiny, které se nacházejí v plazmatické membráně. Tyto proteiny umožnily vznik zvířat během evoluce, všechny z nich pluricelulární organismy. Ve skutečnosti jsou adhezní proteiny velmi podobné při porovnávání různých skupin zvířat, včetně mořských hub. Adheze není jen pro ukotvení a umístění buněk k vytvoření trojrozměrných struktur, ale také pro vzájemnou komunikaci. Jinými slovy, Typ adheze a na to, co je buňka dodržována, je pro buňky velmi užitečnou informací.

buňky se pohybují tkáněmi prostřednictvím adheze. Buňky neplavou, ale plazí se. Pro cestování musí být buňky nejprve připojeny k nějakému prvku prostředí, buňce nebo molekulám extracelulární matrice a potom táhnout jádro a zbytek cytoplazmy ve směru pohybu. Během vývoje embrya se buňky mohou pohybovat jako koordinované skupiny. V tomto případě buňky cestují společně adhezí buněk a buněk.

adhezní molekuly se nacházejí v plazmatické membráně. Difundují bočně, ale fixují se, když se ukotví na extracelulární molekulu. Jedna adhezní molekula nevytváří silnou vazbu, ale adheze buněk je prováděna mnoha adhezními molekulami, které dohromady vytvářejí silné spojení, jako by to byl molekulární suchý zip. Některé adhezní molekuly mohou interagovat laterálně mezi sebou a vytvářet molekulární komplexy, které zvyšují adhezní pevnost v některých lokálních bodech buněčného povrchu. Jedná se o struktury známé jako fokální adheze a adhezní spoje. Buňky mohou regulovat intenzitu adheze a na jakou molekulu se drží pomocí různých mechanismů. Například, buňky lze změnit typ a množství adhezních molekul v plazmatické membráně tím, syntéza, degradace, nebo je dočasně skryté ve vnitřní prostory tím, že endocytóza a exocytóza. Dalším mechanismem pro řízení pevnosti a specifičnosti adheze je aktivace a inaktivace adhezních molekul v plazmatické membráně.

existují adhezní molekuly podílející se na připojení buněk k extracelulární matrici a další na propojení jedné buňky s druhou.

Buňka-extracelulární matrix, adheze

Integrins jsou pravděpodobně nejdůležitější proteiny podílející se na adhezi mezi buňkami a extracelulární matrix, a tvoří velkou rodinu transmembránových proteinů přítomny u všech zvířat. Jsou složeny ze dvou podjednotek (alfa a beta) (Obrázek 1). U savců je rodina integrinů tvořena 18 alfa jednotkami a 3 beta jednotkami. Kombinací jsou schopny tvořit až 24 různých integrinů, které jsou odlišně exprimovány v závislosti na tkáni a fyziologickém stavu buňky. Integriny mají 3 molekulární domény. Intracelulární doménu, která interaguje s aktinová filamenta cytoskeletu (někdy s střední filamenta), extracelulární doménu, která se může vázat kolagen, fibronectins a laminins, a intramembrane domény obsahující hydrofobní aminokyselinové sekvence vložena mezi lipidů, mastných kyselin řetězy. Schopnost integrinů spojit extracelulární matrici a cytoskelet umožňuje strukturální kontinuitu mezi vnitřní a vnější stranou buňky. Integriny mohou dále měnit chování buňky podle molekulárního složení extracelulární matrice(chovají se jako receptory). To je možné, protože adhezní stav integrinu je přenášen do jeho intracelulární domény konformační změnou, což vyvolává kaskády molekulární interakce v cytosolu, které nakonec mohou změnit genovou expresi. Buňky, podle pořadí, může regulovat sílu adheze zvýšením nebo snížením počtu integrins, syntézou různých podjednotky integrinu podtypy, nebo změnou adheze afinitu poté, modulace intracelulární doménu, což bude upravit přilnavost schopnost extracelulární domény. Obecně je adhezní pevnost integrinů slabší než u jiných adhezních molekul.

Někdy, integrins se shromáždili ve skupinách tvořit makromolekulární komplexy známé jako fokální adheze a v některých buněk, jako jsou epitelové buňky, které tvoří větší komplexy zvané hemidesmosomes. V hemidesmosomech je cytosolická doména integrinů spojena s mezilehlými vlákny, nikoli s aktinovými vlákny. Síla adheze buňky s extracelulární matricí závisí na počtu, aktivním stavu a typu integrinů, které jsou exprimovány v plazmatické membráně.

adheze mezi buňkami.

některé transmembránové molekuly vytvářejí přímé adhezní kontakty mezi buňkami. Existují čtyři typy: kadheriny, imunoglobuliny,selektiny a některé typy integrinů (Obrázek 2). Cadheriny se nacházejí ve většině živočišných buněk a vytvářejí homotypové kontakty, tj. rozpoznávají a binf jiné kadheriny umístěné v sousedních buňkách. Kadheriny se mohou vzájemně laterálně spojovat a vytvářet skupiny pro větší přilnavost v určitých bodech na povrchu buňky. Existuje více než 100 typů kadherinů rozdělených do klasických a desmosomálních kadherinů. Název cadherin znamená vápník a adhezi, protože k navázání adhezního kontaktu potřebují vápník. Cadheriny jsou velká rodina proteinů, s některými členy specificky exprimovanými v některých tkáních. Například N-kadheriny se nacházejí v nervové tkáni a E-kadherin v epiteliální tkáni. Proto hrají důležitou roli při segregaci buněčných populací v tkáních během vývoje, ale také u dospělých. Kadheriny jsou zvláště důležité během embryonálního vývoje. Cadherins se nacházejí také jako strukturální části desmozomy (macula adherens) a adherentní spoje (zonula adherens).

Některé adhezní proteiny patří k imunoglobulinu rodinu a aby homophilic kontakty s jinými imunoglobuliny se nachází v sousední buňky, ačkoli oni mohou také heterophilic kontakty. Jsou také velkou a rozmanitou rodinou proteinů se selektivní distribucí tkáně. Například N-CAM (molekula adheze neuronálních buněk) je exprimována v nervovém systému. Vazebná síla imunoglobulinových proteinů je slabší než kadheriny a předpokládá se, že je vhodné doladit segregaci buněk do skupin uvnitř tkání.

Selektiny jsou dalším typem adhezních molekul, které se podílejí na adhezi buněk heterofilními kontakty. Váží sacharidy (kyselina sialová a fukosa) umístěné na povrchu sousedních buněk. Například jsou potřebné při výstupu leukocytů z krevních cév směrem k extracelulární matrici okolních tkání. Integriny, které se podílejí hlavně na adhezi buněk a extracelulární matrice, se také podílejí na adhezi buněk a buněk. Například některé integriny mohou vytvářet heterofilní kontakty s určitými typy imunoglobulinů sousedních buněk.

Ocludiny a klaudiny jsou adhezní molékuly buněk a buněk, které se nacházejí hlavně v těsných spojích epiteliálních buněk, i když se nacházejí také v jiných tkáních.

Bilbliografie

Hynes RO. 1999. Adheze buněk: staré a nové otázky. Trendy v neurovědách. 9 (12): M33-M37.

Luo BH, Carman CV, Springer TA. 2007. Strukturální základ regulace a signalizace integrinu. Roční přehled imunologie. 24: 619-647.