Věstník pedologie a Výživa Rostlin, 2012, 12 (3), 511-524
Brzy arbuskulární mykorhizní kolonizace pšenice, ječmene a ovsa v Andosols jižní Chile
C. G. Castillo1,3*, F. Puccio1, D. Morales1, F. Borie2,3, a E. Sieverding4
1Universidad Católica de Temuco, Facultad de Recursos Naturales, Escuela de Agronomía, Casilla 15-D, Temuco, Chile.
* odpovídající autor: [email protected]
2Universidad de La Frontera, Departamento de Ciencias Químicas y Recursos Naturales, Temuco, Chile.
3vědecké a technologické Bioresource Nucleus (BIOREN), Universidad de la Frontera, Casilla 54-D, Temuco, Chile.
4univerzita Hohenheim, ústav rostlinné výroby a agroekologie v tropech a subtropech, Garbenstr. 13, 70599 Stuttgart, Německo.
Abstrakt
u obilovin pěstovaných v jižních chilských Andosolech mohou arbuskulární mykorhizní (AM) houby hrát hlavní roli při příjmu fosforu (P). Protože P akvizice v raných fázích růstu je rozhodující pro obiloviny, jsme zkoumali rozvoj domorodých JSEM během prvních 45 dnů po výsadbě dvou pšenice, ječmene a ovsa odrůd ve dvou typických Andosols regionu, pod plastovou domu. Minimální teploty se pohybovaly mezi-5°C a + 5°C v noci a maximálně mezi 18°C a 30°C během dne. Výsledky ukázaly, že kořenová biomasa všech druhů vzrostla v obou půdách až do 30 dnů a poté zůstala konstantní až do 45 dnů. Intenzita infekce AM (infikovaná kořenová oblast a kořenová biomasa) byla nízká po 15 dnech, mírně se zvýšila z 15 na 30 dní a prudce a významně vzrostla z 30 na 45 dní. Rostlinné druhy a odrůdy se lišily tvorbou kořenové biomasy, ale ne četností a intenzitou infekce strukturami AM. Tím pádem, tyto druhy obilovin a odrůdy s větší produkcí kořenů měly vyšší celkovou mykorhizní kořenovou biomasu, a ty mohou potenciálně těžit více z AM. Rovněž se dospělo k závěru, že v raných fázích růstu obiloviny investují nejprve do vývoje kořenů a poté do houbové biomasy AM.
klíčová slova: obiloviny, fyziologie, symbióza, kolonizace kořenů, kořenová biomasa.
1. Úvod
Jižní Chile je hlavní produkční oblastí pšenice, ječmene a ovsa v Chile (ODEPA, 2011). V literatuře je dobře známo, že Andosoly v této oblasti mají nízký obsah dostupných živin a že nedostatek fosforu (P) může omezit produkci pšenice (Pino et al., 2002). Acidifikace půdy v důsledku vysokých srážek a používání amonných hnojiv (Mora a Demanet, 1999) dále zvýšit problém nízké P dostupnost. To již dříve byla vyslovena domněnka, že vedení domácích arbuskulární mykorhizní (AM) houby mohou být cenným agronomické nástroj pro optimalizaci P akvizice z obilovin biologické prostředky, a zvýšit tak produktivitu půdy a obilí výnosy (Sieverding, 1991). Není pochyb o tom, že AM symbióza mezi kořeny rostlin a glomeromycotean hub má svůj primární význam pro P příjmu a P zásobování rostlin, zejména podle půdních podmínkách, kde P není snadno k dispozici (Finlay, 2008). Kromě toho bylo hlášeno několik dalších příznivých účinků AM hub na rostliny, jako jsou zlepšené vztahy s vodou (Auge, 2004), tolerance solného stresu (Daei et al., 2009) a toxické prvky v půdách (Karimi et al., 2011). Také, lepší kořenový zdraví byly hlášeny vždy, když JSEM je sdružení založené před kořen patogenní nebo hlístice útoků došlo (Pfleger a Linderman, 2002).
Jsme se zajímali o raném vývoji JSEM v kořenech tří obilovin v důsledku dvou hlavních důvodů:
a) Rostliny nutriční studie ukázaly, že P akvizice během raného obilovin fázích růstu je rozhodující pro jejich produkci obilí. Například Elliott a kol. (1997) ukázali v pokusech prováděných v Austrálii, že jakýkoli nedostatek P, dokud pšenice růstové fáze 30 (odnožování hotovi, spusťte kmenových prodloužení, Zadock et al., 1974) výrazně omezí výnosy. Nedostatek P do 15 dnů po zasetí snižuje výšku rostliny, růst kořenů a výnosy zrna. Výzkum Institutu potaše a fosforu (Snyder et al., 2003) také jasně ukázal v mnoha terénních výzkumných studiích v USA a Kanadě, že včasná dodávka pšenice je důležitá pro odnožování plodin a nakonec pro produkci obilnin. Li et al. (2006) ukázaly, že více než 50% pořízení P během prvních 36 dnů pěstování pšenice bylo mykorhizou. Proto, protože věděl, že brzy P výživa je tak důležitá v obilovinách, a s vědomím, že JSEM je tak rozhodující pro P výživu, jsme se rozhodli systematicky studovat JSEM vývoj každé ze dvou odrůd pšenice, ječmene a ovsa ve dvou reprezentativních půd Jižní Chile s jejich nativní AM houbových populací.
b) dalším důvodem zájmu o časný vývojam v obilovinách souvisí se zdravím kořenů. Jak bylo uvedeno výše, bylo zjištěno, že velký význam pro root zdraví, když JSEM byl zřízen první, než kořenové patogeny nebo hlístice napadl. Druhým důvodem systematického zkoumání raného vývoje AM v kořenech malých obilnin, jako je pšenice, ječmen a oves, bylo, zda existují rozdíly mezi druhy obilovin a odrůdami v raném vývoji AM. Tyto informace mohou být v pozdější fázi důležité pro studie „rhizosphere health“ u obilovin.
AM zřízení a kořenové kolonizace obilovin je známo, závisí na a) AM hub přítomných v půdě a na klíčení potenciál/stimulace infekční plísňové propagule (Jeffries et al., 2003); b) náchylnost druhů a odrůd obilovin k infekci houbami AM (Boyetchko a Tewari, 1995), kde se jedná také o faktory genetického rozpoznávání (Gadkar et al., 2001; Balestrini a Lanfranco, 2006), a c) půdy, půdních a biotických podmínek a vlastností, jako je výživový stav, pH, vaznost, aerace, obsah organických látek (Medina a Azcón, 2010), stejně jako přítomnost nebo nepřítomnost jiných rhizosféry a půdní mikroorganismy (uvítají, že budou ubytováni et al., 2010). Interakce těchto tří hlavních složek, které ovlivňují vytvoření symbiózy, jsou poměrně složité, ale na konci jsou výsledkem těchto interakcí úrovně kolonizace v kořenové tkáni. V současné studii jsme tedy zkoumali výsledky takových interakcí měřením frekvence a intenzity infekce AM v kořenech a porovnali je s vývojem výhonků a kořenů.
2. Materiály a metody
Hrnec experimenty byly prováděny v non-vyhřívaný plastové dům, na Universidad Católica de Temuco, během července a srpna 2010. Toto je obvyklá doba, kdy se obiloviny obvykle vysazují na poli v jižním Chile. Teplota vzduchu v tomto plastovém domě byla mezi -5°C a 5°C během noci jako minimum a maximum mezi 18°C a 30°C během dne (Obrázek 1).
v testu byly použity dvě půdy, které jsou typické pro jižní Chile. Jedna půda byla z Zemědělské Pokusné Stanice Pillanlelbún z Universidad Católica de Temuco, Comuna de Lautaro a druhý z oblasti webu blízkosti Cunco (Tabulka 1). Půda z Pillanlelbúnu byla před naším použitím kultivována bramborami, zatímco druhá půda měla obiloviny v posledních letech před použitím v experimentu. Půdy se lišily dostupným P (Olsen a Sommer, 1982) a obsahem organické hmoty (Walkley a Black, 1934). PH půdy (měřeno v půdě: voda v poměru 1:2,5) bylo mezi pH 5,6 a 6,0.
půdy byly shromažďovány v poli z hloubky 5-20 cm. Byly prosety a homogenizovány průchodem sítem s 0,5 cm otvorem oka; 250 mL půdy bylo naplněno do 300 mL plastových nádob. Ve studii byly použity dvě různé odrůdy pšenice, ječmene a ovsa (Tabulka 2); tyto odrůdy jsou široce používány v oblasti La Araucanía, centra Jižní Chilské produkce obilovin. Semena byla povrchně dezinfikována a poté předklíčena v plastových Petriho miskách. Jedno semeno na květináč bylo vysazeno těsně po klíčení radicle. To bylo provedeno, aby se zajistilo, že homogenně klíčící semeno bylo vysazeno ve všech květináčích. Během experimentu nebyla přidána žádná hnojiva. Vlhkost půdy byla udržována na zadržovací kapacitě půdy. Takové úrovně vlhkosti jsou běžné v zimě a brzy na jaře také v terénu.
z každé odrůdy rostlin bylo zaseto dvanáct hrnců. Čtyři hrnce byly sklizeny 15 dní po výsadbě (DAP), pro oves při 21 DAP (H1), 30 DAP (H2) a 45 DAP (H3). Druhá a třetí sklizeň odpovídala stádiím růstu rostlin 1,12 a 1,13 (rozvinuly se dva a tři listy, Zadock et al ., 1974). První sklizeň ovsa byla zpožděna, protože dřívější vlastní výzkumy neprokázaly žádnou mykorhizní kořenovou infekci 15 DAP.
pro každou sklizeň byly rostlinné výhonky řezány na úrovni země a byla stanovena čerstvá hmotnost. Kořeny byly pečlivě omyty bez půdy a byla stanovena čerstvá hmotnost. Vzorek čerstvého kořenového materiálu byl náhodně odebrán poté, co byl celý vzorek kořene rozřezán na segmenty dlouhé asi 1 cm. Tento dílčí vzorek byl použit pro stanovení kolonizace AM. JSEM houbové struktury v kořenech byly obarveny 0,05% trypanovou modř na 60°C po dobu 5 min ve vodní lázni (Phillips a Hayman, 1970) po topení v 2.5% KOH při teplotě 60°C po dobu 12 min, oplachování, pak v okamžiku změny vody a okyselení kořeny v 1% kyselině chlorovodíkové při teplotě místnosti po dobu 1 h. Barevné kořenové segmenty byly uloženy v destilované vodě a 4°C, dokud nebyly použity k přípravě preparátů. Třicet kořenové segmenty (asi 1 cm) z každé ošetření byly namontovány na tři snímky v polyvinyl alkohol-kyselina mléčná kyselina-glycerol řešení (Koske a Tessierová., 1983) a zkoumal na 100^00x zvětšení pod Olympus YS100 světelným mikroskopem. Frekvence mykorhizní infekce (F %) byla hodnocena týkajících počet nakažených 1 cm kořen segmenty (ne) celkový počet 1 cm kořen segmenty dodržovat (N): F% = 100 (N-ne) / N. Intenzita AM infekce v kořenové kůry byla stanovena pěti-class systém klasifikace podle metody popsané Trouvelot et al. (1986). Toto měření je založeno na infekci (M%) v každém kořenovém segmentu pomocí hodnot od 0 do 5. Čísla udávají podíl kořenové kůry kolonizované houbou: 0 = bez kolonizace; 1 = kolonizační stopa; 2 = méně než 10%; 3 = od 11 do 50%; 4 = od 51 do 90%; a 5 = více než 90% objemu kořenového segmentu obsazeného houbou. M% byla odhadnuta pomocí následující rovnice: M% = (95n5 + 70n4 + 30n3 + 5n2 + n1) / N, kde n5, n4, n3, n2 a n1 je počet fragmentů v jednotlivých kategoriích 5, 4, 3, 2 a 1 (Alarcón a Cuenca, 2005). Kořenová biomasa infikovaná mykorhizou byla vypočtena vynásobením čerstvé hmotnosti kořene M%.
Statistická analýza
data byla analyzována pomocí průměrných hodnot a směrodatných odchylek, které jsou uvedeny v grafech v sekci Výsledky.
3. Výsledky
Triticum aestivum L.
Střílet a kořene čerstvé hmotnosti, zvýšení hmotnosti, a to do 30 dní po výsadbě (DAP) a zůstává téměř na konstantní úrovni (viz Obrázek 2) v obou půdách. Produkce biomasy byla v půdě Pillanlelbún o něco vyšší. Pšenice var. „Bakán „(CV-1) měl vyšší produkci než var. „Kumpa“ (CV-2). Frekvence kořenů infikovaných am byla vysoká mezi asi 15-50% při 15 DAP a zvyšovala se na více než 30-70% při 30 DAP a 45 DAP s malými rozdíly mezi odrůdami. Intenzita am infekce byla nízká až do 30 DAP a poté prudce vzrostla jak v půdách, tak v obou odrůdách. Mezi odrůdami byly malé rozdíly. Při výpočtu infikované kořenové biomasy však bylo zřejmé, že var. „Bakán“ měl víc nákazy než var. „Kumpa“, ale bez velkých rozdílů mezi půdami (Obrázek 2).
Hordeum vulgare L.
růst odrůd ječmene postupoval v průběhu času přibližně stejným způsobem jako odrůdy pšenice (obrázek 3). Zatímco produkce biomasy var. „Sebastián“ byl jasně vyšší v půdě Pillanlelbún, nebyly nalezeny žádné rozdíly mezi odrůdami v půdě Cunco. Během růstového období v půdě Cunco došlo také k malému nárůstu biomasy. Frekvence infekce kořenů AM byla u Varů mezi 30 a 80%. „Sebastián“ a frekvence infekce se v obou půdách zvýšily z 15 na 30 DAP. V průběhu času byla zjištěna malá nebo žádná odpověď u frekvence infekce s var. „Barke“. Intensitv AM infekce v půdě Cunco byla podobná jako u pšenice, ale v půdě Pillanlelbún var. „Sebastián“ v průběhu času lineárně zvyšoval intenzitu infekce, zatímco ve Varech. Intenzita“ Barke “ a infikovaná biomasa byla nízká při 15 fekcích; a 30 dní před tím, než se zvýšila (obrázek 3).
Avena sativa L
zvýšení růstu ovsa v průběhu času záviselo na odrůdě a půdě (obrázek 4). S varem bylo zjištěno menší zvýšení biomasy v průběhu času. „Supernova“ než s varem. „Pepito“. V Cunco půdy var. „Pepita“ zvýšila biomasu více v průběhu času než v půdě Pillanlelbún. Zatímco frekvence infekce kořenů AM se s časem v půdě Pillanlelbún poněkud zvýšila a více s varem. „Supernova“, než s „Pepita“, četnost infekcí byla kolem 30%, pouze v Cunco půdy na všechny časování a u obou odrůd. Intenzita infekce a infikovaná kořenová biomasa byly při 21 a 30 DAP velmi nízké a výrazně se zvýšily až do 45 DAP. Rozdíly mezi odrůdami byly malé, kromě toho, že infikovaná kořenová biomasa v půdě Cunco zůstala s var nízká. „Supernova“ na 45 DAP (obrázek 4).
obecný účinek rostlinných druhů
oves, následovaný ječmenem, produkoval v průměru nejvíce biomasy ze všech odrůd a půd. Pšenice měla výrazně nižší produkci biomasy a malý nárůst v průběhu času (obrázek 5). Když pšenice, ječmene a ovsa byly porovnány jako hlavní faktory pro JSEM root infekce (Obrázek 5), bylo jasné, že frekvence root infekce byla podobná u všech tří druhů, které se na první sklizeň a zvyšuje, až 30 DAP bez dalšího zvýšení až 45 DAP. Obecně se však zdá, že pšenice měla nejvyšší frekvenci infekce AM, následovaný ječmenem a ovsem, který vykazoval nejnižší frekvenci. Intenzita infekce byla nízká u všech tří druhů při první a druhé sklizni a poté prudce a významně vzrostla při třetí sklizni. Tam, mezi pšenicí a ječmenem nebyl nalezen žádný rozdíl v intenzitě infekce, ale zdá se, že oves měl vždy nižší intenzitu infekce. Je zajímavé, že všechny tři druhy rostlin měl stejné infikované kořenové biomasy na každou sklizeň a infikované kořenové biomasy se zvýšil na tři druhy stejným způsobem v průběhu času (viz Obrázek 5).
obrázek 5. Obecné hlavní účinek rostlinných druhů pšenice (W), ječmen (B) a oves (O) na růst parametr (střílet a kořene čerstvé hmotnosti) a mykorhizní kolonizace parametry (frekvence infekce, infekce intenzity, a infikované kořenové biomasy) na první sklizeň (15 nebo 21 dní po výsadbě DAP; 1h), 30 DAP (H2) a 45 DAP (H3). Prostředky dvou odrůd a dvou půd na plodinu jsou uvedeny se směrodatnou odchylkou.
obecný půdní efekt
produkce biomasy byla předběžně lepší v půdě z Pillanlelbúnu, ale odchylka mezi druhy rostlin byla velká (obrázek 6). Když byly obě půdy porovnány z hlediska frekvence infekce AM, bylo jasné, že infekce se zvýšila z první na druhou sklizeň a poté zůstala konstantní. Rozdíly mezi rostlinami byly vysoké (obrázek 6). Intenzita kořenové infekce se v průběhu času vyvíjela přesně stejným způsobem v obou půdách. Intenzita infekce byla do druhé sklizně nižší než 5% a při třetí sklizni se zvýšila na více než 15%. Infikované kořenové biomasy se v průběhu času zvyšovaly a prudce z 30 na 45 DAP. Infikovaná kořenová biomasa byla v půdě Pillanlelbún o něco vyšší.
obrázek 6. Obecné hlavní účinek půd (S1: Pillanlelbún, S2: Cunco) na růst parametr a mykorhizní kolonizace parametry (frekvence infekce, infekce intenzity, a infikované kořenové biomasy) na první sklizeň (15 nebo 21 dní po výsadbě, DAP; 1h), 30 DAP (H2) a 45 DAP (H3). Prostředky tří druhů obilovin a každé ze dvou odrůd jsou uvedeny se směrodatnou odchylkou.
4. Diskuse
To bylo dobře zavedené v literatuře, že na počátku vývoje ofAM v kořenech rostlin následuje esovitě funkce se obvykle 3 fáze: lag, exponenciální a plató fáze infekce (Allen, 2001). Podobný vzorec jsme měli, když jsme použili procentuální intenzitu infekce kořenů AM a infikované kořenové biomasy, ale v době experimentu nebylo dosaženo fáze plató. Frekvence infekce kořenů více sledovala vzorec produkce kořenové biomasy, což znamená zvýšenou frekvenci v průběhu času stejným způsobem jako zvýšená kořenová biomasa.
vzhledem k hlavním účinkům rostlinných druhů a půdy se zdá, že výhonky a kořenová biomasa všech druhů vzrostla až na 30 DAP a zůstala konstantní. Naproti tomu intenzita infekce kořenů AM a infikovaná kořenová biomasa byla obecně nízká až do 30 dnů po setí a poté prudce vzrostla až do 45 DAP. Zdá se tedy, že rostlina nejprve investovala do produkce kořenové biomasy před použitím fotosyntetických produktů pro vývoj AM hub a AM houbové biomasy v kořenech. Takové vztahy zní logicky z fyziologického hlediska a uhlíku a živin umyvadlo-source vztahy byly popsány (Podila a Douds, 2000), ale to nebylo prokázáno, tak v dřívějších studiích s pšenice, ječmen a oves, tak daleko, jak víme.
Celkově frekvence AM infekce byla vyšší u rostliny pšenice než ječmen a oves (viz Obrázek 5 na poslední sklizeň), a procento intenzitu kořenové infekce navrhl, že oves byl méně nakažených než ostatní dvě obiloviny. Nicméně, kořenové biomasy s mykorhizních struktur byla s 35-40 mg podobné ve všech třech druhů obilovin, zatímco celková kořen čerstvé biomasy se značně lišila mezi druhy obilovin od 90 do 280 mg na rostlinu. Tento výsledek by mohl dát důvod k závěru, že buď obilných druhů geneticky kontrolovat toky photosynthates generovat buď root nebo houbové biomasy, nebo, že AM houby jsou prostě omezené produkce biomasy během této počáteční růst rostlin fáze za daných klimatických podmínek. Bližší pohled na úroveň odrůdy ukazuje (obr.2-4) že tyto odrůdy s větší produkcí kořenů měly obecně také více infikovanou kořenovou biomasu. Můžeme předpokládat, že kořenová biomasa korelovala s délkou kořenů a že intenzivnějším průzkumem půdy se více kořenů nakazilo am houbovými propagulemi, které byly rovnoměrně rozloženy v homogenizovaných půdách. Sieverding (1991) našel takové korelace s jinými druhy rostlin, jako je maniok. Genotypy obilovin s více kořeny tak mohou teoreticky efektivněji využívat nativní mykorhizní populace. V této studii jsme neměli vyšetřovat živin získání genotypů obilovin a další studie musí ujasnit, jaké množství živin se ujal JSEM houbové biomasy a poměr root sám. Dalším aspektem je také zřejmé z výsledků: pokud budeme předpokládat, že více JSEM obsadil kořenové biomasy je důležité pro root zdraví a kořenovou ochranu proti patogenům, pak pšenice kořeny jsou relativně více chráněni než oves nebo ječmen kořeny, jako je pšenice měl nejmenší non-infikovaných pro infikované kořenové biomasy poměr.
vlastnosti půdy mohou ovlivnit vývoj rostlin a časný vývoj AM (obrázek 6). Půda Cunco měla vyšší dostupné P než půda z Pillanlelbúnu, a to může být důvod, proč bylo celkové množství kořenové biomasy infikované AM v půdě Cunco předběžně nižší. Takové negativní účinky vyššího dostupného obsahu P v půdách na vývoj AM byly jasně stanoveny dříve (Ning a Cumming, 2001; Li et al., 2006). Nicméně z našich výsledků nemůžeme vysvětlit, proč oves reagoval v produkci biomasy jiné než pšenice a ječmen ve dvou půdách (Obrázky 2, 3, 4). Zatím není jasné, zda nižší produkce biomasy pšenice a ječmene v Cunco, než v Pillanlelbún půda byla v důsledku snížení nebo JSEM retardovaný vývoj v Cunco půdě, ale to by měly být zkoumány v budoucnosti. Je možné, že rozdílný vývoj odrůd souvisel s jejich genetickou schopností produkovat více výhonků a kořenové biomasy krátce po klíčení za daných klimatických podmínek v těchto půdách. Z výsledků bylo zřejmé, že ty odrůdy, které měly vyšší výhonkovou biomasu, měly také vyšší produkci kořenové biomasy. I když se však kořenové biomasy mezi odrůdami lišily, dvě odrůdy každého ze zkoumaných druhů obilovin se nelišily intenzitou kořenové infekce. To je zajímavé, protože by to mohlo znamenat, že za zkušebních podmínek byla náchylnost odrůd k infekci AM podobná a že genetické rozdíly mezi odrůdami neovlivnily proces mykorhizní infekce. Předměty citlivosti a kompatibility AM hub s odrůdami rostlin byly a v současné době jsou stále předmětem velkého vědeckého zájmu (Boyetchko a Tewari, 1995; Garg a Chandel, 2010). Úspěšné studie s využitím molekulárně biologických nástrojů by mohly být v budoucnu velmi zajímavé, aby částečně vysvětlily proces raného vývoje AM v obilovinách.
5. Závěry
Málo informací je k dispozici v literatuře o rané arbuskulární mykorhizní (AM) vývoj v pšenice, ječmene a ovsa. Je také obtížné porovnat naše výsledky s výsledky uvedenými v literatuře (např., 1991), kde byly použity mírně odlišné parametry AM a metody pro vyšetřování AM. Ze současné studie vyvozujeme, že jak intenzita infekce AM, tak vývoj kořenové biomasy jsou důležitými parametry pro studium raného vývoje AM u obilovin. Rostliny investují produkty fotosyntézy nejlépe do kořenové biomasy (až 30 dní po výsadbě) před zvýšením am biomasy. Časný vývoj houbové biomasy v kořenech může být primárně ovlivněn vzory růstu kořenů v dané půdě. Protože cílem této studie nebylo zkoumat P akvizice na počátku obilovin fázích růstu a další výzkum musí ukázat, pokud to je přínosné pro P příjmu a kořen zdraví s cílem urychlit a zlepšit brzy mykorhizní infekce procesy v obilovinách pomocí agronomických vstupů, jako jsou semena zacházení s přírodními produkty, nebo s chemikáliemi.
Poděkování
Tato studie byla financována FONDECYT Projektu 11090014, z Comisión Nacional de Investigación Científica y Tecnológica, CONICYT, Chile.
Alarcón, C., Cuenca, G.2005. Arbuskulární mykorhizní v pobřežních písečných dunách Paraguaná, poloostrov Venezuela. Mykorhiza. 16, 1-9.
Allen, M.F. 2001. Modelování arbuskulární mykorhizní infekce: je % infekce vhodnou proměnnou?. Mykorhiza. 10, 255-258.
Auge, R.M. 2004. Arbuskulární mykorhizy a vztahy mezi půdou a rostlinami. Si. J. 84, 373-381.
Balestini, R., Lanfranco, L. 2006. Exprese houbových a rostlinných genů v arbuskulární mykorhizní symbióze. Mykorhiza 16, 509-524.
Boyetchko, S. M., Tewari, J. P. 1995. Citlivost kultivarů ječmene na vezikulárně-arbuskulární mykorhizní houby. Si. J.Plant Sci. 75, 269-275.
Daei, G., Ardekani, M. R., Rejali, F., Teimuri, S., Miransari, M. 2009. Zmírnění stresu slanosti na výnos pšenice, složky výnosu, a příjem živin pomocí arbuskulárních mykorhizních hub v polních podmínkách. J. Plant Physiol. 166, 617-625.
Elliot, D. E., Reuter, D. J., Reddy, G. D., Abbott, R. J. 1997. Fosforová výživa pšenice jarní (Triticum aestivum L.). 1. Účinky dodávky fosforu na příznaky rostlin, výnos, složky výnosu a příjem fosforu rostlin. Australan J. Rez.48, 855 – 868.
Finlay, R.D. 2008. Ekologické aspekty mykorhizní symbiózy: se zvláštním důrazem na funkční rozmanitost interakcí zahrnujících extraradikální mycelium. J.Exp. Bota. 59, 1115-1126.
Gadkar, V., Schwartz, R. D., Kunik, T., Kapulnik, Y. 2001. Arbuskulární mykorhizní houbová kolonizace. Faktory podílející se na rozpoznávání hostitele. Rostlinný Fyziol. 127, 1493-1499.
Garg, N., Chandel, S. 2010. Arbuskulární mykorhizní sítě: proces a funkce. Recenze. Agrone. Udržet. Rozvoj. 30, 581 – 599.
Jeffries, P., Gianinazzi, S., Perotto, S., Turnau, K., Barea, J. M. 2003. Příspěvek arbuskulárních mykorhizních hub k udržitelnému udržování zdraví rostlin a úrodnosti půdy. Biol. Fertil. Půda. 37, 1-16.
Karimi, A., Chodaverdiloo, H., Sepehri, M., Sadaghiani, M. R. 2011. Arbuskulární mykorhizní houby a půdy kontaminované těžkými kovy. Afričan J. Rez.5, 1571-1576.
Koske, R. E., Tessier, B. 1983. Pohodlné, trvalé montážní médium. Mycol. SOC. Amere. Newslette. 34, 59.
Li, H., Smith, s. e., Holloway, R. E., Zhu, y., Smith F. a. 2006. Arbuskulární mykorhizní houby přispívají k absorpci fosforu pšenicí pěstovanou v půdě fixující fosfor i při absenci pozitivních růstových reakcí. Nový Fytolog. 172, 536-543.
Medina, A., Azcón, R. 2010. Účinnost aplikace arbuskulárních hub mykorhiza a organických změn ke zlepšení kvality půdy a výkonu rostlin ve stresových podmínkách. J. Půdní Rostlina Nutr. 10, 354-372.
Mora, M. L., Demanet, R.F. 1999. Použití vápenatých změn v okyselených půdách. Zemědělská Hranice. 5, 43-58.
Ning, J., Cumming, J. R. 2001. Arbuskulární mykorhizní houby mění fosforové vztahy rostlin broomsedge (Andropogon virginicus L.). J.Exp. Tlačítko. 52, 1883-1891.
ODEPA. 2011. Základní statistiky plodin. Informace o osázené ploše, produkci a ročních výnosech. K dispozici v http://www. odepa.gob.cl/menu/MacroRubros.action;jsessionid=0D0B329EAB4A81C30E665715BEB3B98F?rubro=agricola&reporte=.
Olsen, S. R., Sommers, L. E. 1982. Fosfor. In: metody analýzy půdy. Část 2. 2.vydání. Page et al. (EDA.). s. 403-430. Agrone. Monogr. 9. ASA a SSSA, Madison, Wiscosin, USA.
Pfleger, F. L., Linderman, R. G. 2002. Mykorhizy a zdraví rostlin. ApS Press. Americká Fytopatologická Společnost, St.Paul Minisota. 344 s.
Phillips, J., Hayman, d. 1970. Vylepšené postupy pro čištění kořenů a barvení parazitických a vezikulárních arbuskulárních mykorhizních hub pro rychlé posouzení infekce. Trans. Britský Mykol. SOC. 55, 158-161.
Pino, i., Parada, a., Zapata, F., Navia, m., Luzio, W. 2002. Srovnávací studie příjmu a využití P z hnojiv P genotypy Chilské pšenice v půdách sopečného popela. In: posouzení stavu půdního fosforu a řízení fosfátových hnojiv za účelem optimalizace rostlinné výroby. Mezinárodní agentura pro atomovou energii, IAEA-TECDOC-1272. s. 156-163. Vídeň.
Podila, G. K., Douds, D. D. 2000. Současné pokroky ve výzkumu mykorhiz. ApS Press. Americká Fytopatologická Společnost, St.Paul Minisota. 193 s.
Rubio, R., Castillo, C., Moraga, e., Borie, F. 1991. Některé fyziologické parametry čtyř odrůd jarní pšenice (Triticum aestivum L.) v symbióze s houbami vesiculo-arbuskulární mykorhize. Technické Zemědělství. 51, 151-158.
Sieverding, E.1991. Vezikulární-Arbuskulární mykorhiza Management v tropických Agrosystémech. GTZ-Schriftenreihe č. 224. Hartmut Bremer Verlag, Friedland, Německo.
Snyder, C. S., Reetz, H. F., Bruulsema, T. W. 2003. Fosforová výživa pšenice-optimalizace výroby. Zprávy a pohledy září 2003. Potash and Phosphate Institute, Norcross, GA, USA.
Trouvelot, A., Kough, J. L., Gianinazzi-Pearson, V. 1986. Mesure du taux de mycorhization VA dun système radiculaire. ŽK: Gianinazzi-Pearson, V., Gianinazzi, S. (Eds.). Fyziologické a genetické aspekty mykorhiz. INRA Press, Paříž. s. 217-221.
Walkley, A., Black, I. A. 1934. Zkoumání De-gtjareffovy metody pro stanovení půdní organické hmoty a navrhovaná modifikace titrační metody kyseliny chromové. Půda Sci. 37, 29-37.
Welc, M., Ravnskov, S., Kieliszewska-Rokicka, B., Larsen, J.2010. Potlačení jiných půdních mikroorganismů myceliem arbuskulárních mykorhizních hub v půdě bez kořenů. Půdní Biol. Biochem. 42, 1534-1540.
Zadock, J. C., Chang, T. T., Konzak, C. F. 1974. Desetinný kód pro fáze růstu obilovin. Weed Res.14, 415-421.