Environmentální Stres

Environmentální Regulace Růstu

Woody rostliny jsou vystaveny více abiotické a biotické stresy. Mezi důležité abiotické stresy patří extrémy intenzity světla, sucho, záplavy, teplotní extrémy, znečištění, vítr, nízká úrodnost půdy, a oheň. Mezi hlavní biotické stresy patří konkurence rostlin, útoky hmyzem a patogeny, některé činnosti lidí a býložravci (Kozlowski et al., 1991).

Environmentální zdůrazňuje, nemění strom růst přímo, ale spíše nepřímo tím, že ovlivňují míru a rovnováhy mezi fyziologické procesy, jako jsou fotosyntéza, dýchání, asimilace (přeměnu potravin do nové protoplazmy, buněčné stěny, a dalších látek), syntéza hormonů, vstřebávání vody a minerálů, translokace sloučenin důležitých v regulaci růstu (např. sacharidů, hormonů, vody a minerálních látek), a dalších procesů a fyzikálně-chemických podmínek (viz Kapitola 1 Kozlowski a Pallardy, 1997).

centralizovaný systém reakcí rostlin na stres může být vyvolán širokou škálou napětí (Chapin, 1991). Účinky jednotlivých environmentálních stresů na růst a vývoj rostlin jsou však složité a obtížně kvantifikovatelné z různých důvodů. Zatímco některé stresy ovlivňují rostliny více či méně nepřetržitě, jiné mají silné účinky více náhodně. Například kvůli zastínění dominantními stromy v lesním porostu jsou listy podrostů neustále vystaveny stínovému stresu. Protože se listy překrývají, ty v interiérech korun dominantních stromů také procházejí trvalým zastíněním.

dalším problémem je, že význam specifických environmentálních stresů na fyziologické procesy a růst stromů se v průběhu času mění. Náhle uložila těžkou stres, např. napadení hmyzem nebo znečištění epizoda, může náhle dominovat nad ostatními mírnější zdůrazňuje, že dříve byly hlavní inhibitory růstu. Pokud je půda plně naplněna vodou na začátku vegetačního období, dané množství srážek má malý vliv na růst, zatímco polovina tohoto množství po suchu později v sezóně obecně stimuluje růst. Ve Wisconsinu, například korelace cambial růst severní pin oak stromy se teplota snížila v pozdním létě jako vlhkost půdy byla postupně vyčerpány a růst byl stále omezen nedostatku vody (Kozlowski et al., 1962). Další složitost je, že korelace mezi intenzitou konkrétní environmentální stres a stupeň inhibice růstu může naznačovat, že tento stres byl vlastně řízení růstu. Přesto tento stresový faktor, může být v korelaci s nějakým jiným faktorem či faktory, které jsou důležité v kontrole růstu, ale nebyly zahrnuty do analýzy (Kozlowski et al., 1991).

dalším problémem je, že růstové reakce na stres prostředí (nebo snížení jeho intenzity) nemusí být patrné po dlouhou dobu. Tyto reakce zpoždění jsou dobře ilustrovány účinky environmentálního stresu na růst výhonků a zmírnění stresu na růst kambií. To je také zřejmé z dendrochronologickou studie, které závažných stresových událostí může uložit dlouhodobé omezení na růst stromů na mnoho let, i když následné environmentální podmínky jsou příznivé pro růst (Jenkins a Pallardy, 1995).

fyziologické i růstové reakce na změny podmínek prostředí se liší podle režimu prostředí, ve kterém byly rostliny dříve pěstovány. Například, stomatal citlivost na změny v intenzitě světla a vlhkost vzduchu se liší s úrodnost půdy, ve které byly rostliny pěstovány (Davies a Kozlowski, 1974). Vystavení rostlin režimu vysoké nebo nízké teploty ovlivňuje následnou rychlost fotosyntézy při jiné teplotě (Pearcy, 1977). Vliv dané dávky znečištění na rostliny je ovlivněn nejen převládajícími podmínkami prostředí, ale také režimy prostředí před a po epizodě znečištění (Kozlowski a Constantinidou, 1986b). Ovlivněním metabolismu rostlin podmínky prostředí po epizodě znečištění často regulují reakce rostlin na různé znečišťující látky (Norby a Kozlowski, 1981b). Obtížnost při hodnocení účinků environmentálního namáhání na růst rostlin spočívá v tom, že účinky vícenásobného namáhání mohou nebo nemusí být aditivní. Například, jako koncentrace CO2 ve vzduchu se zvyšuje, růst je stimulován i když omezení N dodávky a absorpce vody stát více závažné (Norby et al., 1986a). V porovnání, v režimu vyšší teploty a koncentrace CO2, růst nemusí změnit výrazně, nebo to může zvýšit nebo i snížit, v závislosti na interakcích, C, N, a zásobování vodou (Pastor a Po, 1988). Složitost dopad více environmentální tlaky na růst rostlin je dále znázorněno účinky v kombinaci látek znečišťujících ovzduší, které mohou být synergické, aditivní či antagonistické (Kozlowski a Constantinidou, 1986b). Mechanismy synergismus a antagonismus se vztahují k přímé reaktivita mezi znečišťující látky, účinky jednotlivých nebo v kombinaci znečišťujících látek na fotosyntézu a stomatal clony, soutěže pro reakce míst, změny v citlivosti reakce lokalit pro znečišťující látky, a různé kombinace těchto (Heagle a Johnston, 1979).

buď deficit nebo přebytek půdní vody předurčuje dřeviny k určitým chorobám (Schoeneweiss, 1978a). Ohniska kmenových cankers, diebacks, a pokles často provází ztráta elánu stromů po vystavení suchu, zaplavení půdy, nedostatek minerálů, nebo znečištění ovzduší (Kozlowski, 1985b). Fyziologické změny v rostlinách, které jsou vyvolány environmentálními stresy, jsou často předpoklady pro útoky různými druhy hmyzu (Kozlowski et al ., 1991, s. 25-28). Houbové infekce mohou předisponovat rostliny k dalším infekcím stejnými nebo různými patogenními organismy (Bell, 1982).

dopady environmentální tlaky na růst rostlin a přežití také značně liší s rostlin ráznost, a zejména s množstvím uložených sacharidů a minerálních živin v rostlinách při stresu uložení. Nízké zásoby sacharidů v stonky a kořeny jsou často spojené s poruchou růstu výhonky a kořeny, stejně jako náchylnost k patogenům (Wargo a Montgomery, 1983; Gregory et al., 1986). Stromy s nízkým obsahem sacharidů rezervy může zemřít, když je vystaven vlivům prostředí, protože nemají dostatečné rezervy, aby léčit zranění nebo udržení fyziologické procesy na úrovni potřebné k udržení života (Waring, 1987). Smrti balzámových jedlí v drsném klimatu ve vysokých nadmořských výškách v New Hampshire předcházelo vyčerpání zásob sacharidů(Sprugel, 1976). Kromě toho, defoliace často následuje smrt zdůraznil, stromy (s nízkým obsahem sacharidů rezervy), vzhledem k tomu, že nepřízvučné stromy jsou více pravděpodobné, aby vydržely defoliace. Až 70 až 80% defoliace byla nutná ke snížení růstu silných topolů o 20% (Bassman et al ., 1982).

další komplikace v souvislosti růst dřevin k jejich environmentálních režimů je, že změny morfologie rostlin, které se vyskytují v průběhu času komunikovat s fyziologické procesy, které regulují růst. Morfologie rostlin určuje jak vzorec získávání zdrojů, tak stav vnitřního prostředí rostlin. Jak rostou dřeviny, jejich struktura se mění v důsledku (1) progrese od juvenility k zrání, (2)Změny tempa růstu v různých částech koruny a (3) plastické změny spojené s aklimatizací na měnící se prostředí (např. Všechny tyto strukturální změny mění reakce rostlin na jejich prostředí.

dřeviny procházejí strukturálními i fyziologickými změnami, jak postupují od juvenility do dospělosti a nakonec do senescentního stavu. Po semena klíčí, mladých dřevin zůstávají po dobu několika let v mladistvé kondici, během které obvykle není květu (viz Kapitola 4 Kozlowski a Pallardy, 1997). Juvenilní fázi se může lišit od dospělého fázi růstu, list tvar a strukturu, phyllotaxy, snadné zakořenění řízků, list uchovávání, anatomie stonku, a thorniness. Doba nedospělosti se u jednotlivých druhů značně liší.

ačkoli různé druhy dospělých stromů stárnou různou rychlostí, vykazují několik běžných příznaků stárnutí. Jako strom se zvyšuje ve velikosti a buduje komplexní systém poboček ukazuje snížení metabolismu, postupné snižování růstu vegetativních a reprodukčních tkání, ztráta apikální dominance, zvýšení odumřelé větve, pomalé hojení ran a zvýšená náchylnost k zranění od určité druhy hmyzu a chorobám a nepříznivým podmínkám životního prostředí.

interpretací dat z terénních experimentů je obzvláště obtížné posoudit přínos jednotlivých faktorů prostředí k rychlosti fyziologických procesů a růstu rostlin. Použití zařízení s řízeným prostředím často pomáhá objasnit některé mechanismy, kterými více stresů ovlivňuje růst rostlin. Faktory, jako je intenzita světla, teplota a vlhkost, jsou tak vzájemně závislé, že změna v jednom mění vliv ostatních. Často je více informativní studovat dopady environmentálních interakcí v komorách nebo místnostech s kontrolovaným prostředím než v terénu (Kramer, 1978; Kozlowski, 1983; Kozlowski a Huxley, 1983). Příklady jsou studie interakcí intenzity světla a vlhkosti (Davies a Kozlowski, 1974; Pallardy and Kozlowski, 1979a), intenzita světla a teploty (Pereira a Kozlowski, 1977a), intenzita světla a CO2 (Tolley a Napětí, 1984a), délka dne a teplota (Kramer, 1957), znečištění ovzduší a teploty (Norby a Kozlowski, 1981a,b; Shanklin a Kozlowski, 1984), provzdušnění půdy a znečištění ovzduší (Norby a Kozlowski, 1983; Shanklin a Kozlowski, 1985), provzdušnění půdy a teploty (Tsukahara a Kozlowski, 1986), úrodnost půdy a znečištění ovzduší (Noland a Kozlowski, 1979), zásobování vodou a CO2 (Tolley a Napětí, 1984b), dodávky vody a úrodnost půdy (McMurtrie et al., 1990) a zásobování vodou a n (Walters a Reich, 1989; Liu a Dickmann, 1992a, b; Green a Mitchell, 1992). V zařízeních s řízeným prostředím lze růst rostlin studovat v programovaných denních a sezónních změnách klimatu. Důležitou výhodou experimentů v kontrolovaném prostředí oproti polním pokusům je, že získaná data se vyznačují nízkou variabilitou a vysokou reprodukovatelností.

příznivé účinky environmentálních stresů

ne všechny environmentální stresy jsou škodlivé pro růst dřevin. Pomalu rostoucí napětí často umožňuje rostlinám fyziologicky se přizpůsobit stresům, které by byly škodlivé, kdyby byly rychle uloženy. Příznivé reakce rostlin na stresy zahrnují ty, které se vyskytují v průběhu růstu a vývoje (např. úpravy sucha a mrazu), a ty, patrné ve sklizené produkty (např. ovoce, kvalita) (Grierson et al., 1982).

mírné deficity vody mají často řadu příznivých účinků na rostliny. Rostliny dříve podrobeny vody obvykle vykazují menší zranění z přesazování a sucho, než rostliny dříve zdůraznil. Manažeři mateřských škol proto často vytvrzují sazenice tím, že je postupně vystavují plnému slunci a snižují zavlažování. Sazenice akátu a eukalyptu, které byly opakovaně zdůraznil uložena sucha měl lepší kontrolu ztráty vody a jsou více tolerantní k suchu než sazenice, které nebyly dříve zdůraznil (Clemens a Jones, 1978).

byla prokázána řada dalších výhod mírného stresu z vody. Vodní stres může snížit zranění v důsledku znečištění ovzduší, protože to vyvolává uzavření průduchů a průduchů jsou hlavní cesty, které vzduch znečišťujících látek zadejte listy (např. Norby a Kozlowski, 1982). Mírný vodní stres zvyšuje guma obsah guajal rostliny dostatečně zvýšit gumové výnos, i když celkový výnos z rostlinného materiálu se snížil (Wadleigh et al., 1946). Obsah oleje v olivách může být také zvýšen deficity vody (Evenari, 1960). Kvalita jablek, hrušek, broskví a švestek je někdy zlepšena mírnými deficity vody, i když je velikost ovoce snížena (Richards a Wadleigh, 1952). Kvalita dřeva stromů namáhaných vodou může být zvýšena kvůli vyššímu podílu latewood na earlywood (tedy hustší dřevo). Káva, kakao) jsou nezbytnými předpoklady pro konzistentní kvetení (Alvim, 1977; Maestri a Barros, 1977). Stres vody může také zvýšit odolnost proti chladu (Chen et al., 1975, 1977; Jelenosky, 1979). Mrazuvzdornost je také vyvolána vystavením rostlin nízkým teplotám nad bodem mrazu. Například citrusové stromy snadno vytvrzují na chlad, když jsou vystaveny teplotám mezi 15,6 a 4,4°C (Jelenosky, 1976). Klasickým příkladem příznivých účinků stresu na sklizené produkty je zachování kvality a prodloužení tržní životnosti ovoce jejich skladováním v kontrolovaném prostředí. Blahodárné účinky řízené atmosféry skladování jsou zprostředkovány prostřednictvím fyziologických změn v ovoci vyvolané abnormální úrovně teploty, vlhkosti, ethylenu, CO2 a O2 (viz Kapitola 8).