mezoderm se tvoří současně s dalšími dvěma zárodečnými vrstvami, ektoderm a endoderm. Mezoderm na obou stranách neurální trubice se nazývá paraxiální mezoderm. Je odlišný od mezodermu pod neurální trubicí, který se nazývá chordamesoderm, který se stává notochordem. Paraxiální mezoderm se zpočátku nazývá „segmentová deska“ v embryu kuřat nebo“ nesegmentovaný mezoderm “ u jiných obratlovců. Jak primitivní pruh ustupuje a nervové záhyby se shromažďují (aby se nakonec staly neurální trubicí), paraxiální mezoderm se rozdělí na bloky zvané somity.
Formaceeditovat
pre-somitický mezoderm se zavazuje k somitskému osudu dříve, než se mesoderm stane schopným tvořit somity. Buňky v každém somitu jsou specifikovány na základě jejich umístění v somitu. Kromě toho si zachovávají schopnost stát se jakýmkoli druhem struktury odvozené od somitu až do relativně pozdního procesu somitogeneze.
vývoj somitů závisí na mechanismu hodin, jak je popsáno v modelu hodiny a wavefront. V jednom popisu modelu poskytují hodiny oscilační zářez a signály Wnt. Vlna je gradient proteinu FGF, který je rostrální až kaudální (gradient nosu k ocasu). Somity se tvoří jeden po druhém po délce embrya od hlavy k ocasu, přičemž každý nový somit se tvoří na kaudální (ocasní) straně předchozího.
načasování intervalu není univerzální. Různé druhy mají různé časové intervaly. V kuřecím embryu se tvoří somity každých 90 minut. U myši je interval variabilní.
Pro některé druhy, počet somitů může být použit k určení stádia embryonálního vývoje spolehlivěji než počet hodin po oplodnění, protože rychlost vývoje mohou být ovlivněny teplotou nebo jinými faktory životního prostředí. Somité se objevují na obou stranách neurální trubice současně. Experimentální manipulace s vyvíjejícími se somity nezmění rostrální / kaudální orientaci somitů, protože osud buněk byl stanoven před somitogenezí. Tvorba somitů může být indukována buňkami vylučujícími Noggin. Počet somitů je druhově závislý a nezávislý na velikosti embrya (například pokud je modifikován chirurgickým zákrokem nebo genetickým inženýrstvím). Kuřecí embrya mají 50 somitů; myši mají 65, zatímco hadi mají 500.
jak se buňky v paraxiálním mezodermu začínají spojovat, nazývají se somitomery, což naznačuje nedostatek úplného oddělení mezi segmenty. Vnější buňky procházejí mezenchymálně-epiteliálním přechodem za vzniku epitelu kolem každého somitu. Vnitřní buňky zůstávají jako mezenchym.
Notch signallingEdit
systém Notch jako součást modelu hodin a vln tvoří hranice somitů. DLL1 a DLL3 jsou Zářezové ligandy, jejichž mutace způsobují různé defekty. Notch reguluje HES1, který nastavuje kaudální polovinu somitu. Aktivace Notch zapne LFNG, což zase inhibuje receptor Notch. Aktivace Notch také zapne Gen HES1, který inaktivuje LFNG, znovu povoluje receptor Notch, a tak odpovídá modelu oscilačních hodin. MESP2 indukuje Gen EPHA4, který způsobuje odpudivou interakci, která odděluje somity tím, že způsobuje segmentaci. EPHA4 je omezen na hranice somitů. EPHB2 je také důležitý pro hranice.
mezenchymálně-epiteliální přechod
fibronektin a N-kadherin jsou klíčem k procesu mezenchymálně-epiteliálního přechodu ve vyvíjejícím se embryu. Proces je pravděpodobně regulován paraxis a MESP2. Na druhé straně je MEZP2 regulován signalizací zářezu. Paraxis je regulován procesy zahrnujícími cytoskelet.
Specifikaceeditovat
Hox geny určit somitů jako celek na základě jejich polohy podél předozadní osy procházející uvedením pre-somitic mesodermu před somitogenesis vyskytuje. Po somitů jsou vyrobeny, jejich identita jako celek již byla stanovena, jak je znázorněno na skutečnost, že transplantace somitů z jednoho regionu do úplně jiné oblasti vede k tvorbě struktury obvykle pozorován v původní oblasti. Naproti tomu buňky uvnitř každého somitu si zachovávají plasticitu (schopnost tvořit jakoukoli strukturu) až do relativně pozdního vývoje somitů.
DerivativesEdit
V rozvojových obratlovců embryí, somitů rozdělit na formu dermatomů, kosterní sval (myotomes), šlachy a chrupavky (syndetomes) a kosti (sclerotomes).
protože sklerotom se diferencuje před dermatomem a myotomem, termín dermomyotom označuje kombinovaný dermatom a myotom předtím, než se oddělí.
DermatomeEdit
dermatom je hřbetní část paraxiální mesoderm somite což vede k kůže (dermis). V lidském embryu vzniká ve třetím týdnu embryogeneze. Vzniká, když dermamyotom (zbývající část somitu odešla, když sklerotom migruje), rozdělí se a vytvoří dermatom a myotom. Dermatomy přispívají k pokožce, tuku a pojivové tkáni krku a kmene, i když většina kůže je odvozena z mezodermu laterální desky.
MyotomeEdit
myotom je ta část somitu, která tvoří svaly zvířete. Každý myotom se dělí na epaxiální část (epimere) vzadu a hypaxiální část (hypomere) vpředu. Myoblasty z hypaxiálního dělení tvoří svaly hrudní a přední břišní stěny. Epaxiální svalová hmota ztrácí svůj segmentální charakter a vytváří extenzní svaly krku a kmene savců.
U ryb, mloků, caecilians, a plazy, tělo svalstvo zůstává segmentované jako v zárodku, i když to často stává složené a překrývající, s epaxial a hypaxial masy rozdělena do několika různých svalových skupin.
Sklerotomeedit
sklerotom tvoří obratle a žebrovou chrupavku a část týlní kosti; myotom tvoří svalstvo zad, žeber a končetin; syndetom tvoří šlachy a dermatom tvoří kůži na zádech. Kromě toho somité specifikují migrační cesty neurálních hřebenových buněk a axonů míšních nervů. Z jejich počátečního umístění v somitu migrují sklerotomové buňky mediálně směrem k notochordu. Tyto buňky se setkávají se sklerotomovými buňkami z druhé strany a tvoří tělo obratle. Dolní polovina jednoho sklerotomu se spojí s horní polovinou sousedního, aby vytvořila každé tělo obratle. Z tohoto obratlového těla se sklerotomové buňky pohybují dorzálně a obklopují vyvíjející se míchu a tvoří obratlový oblouk. Jiné buňky se pohybují distálně k pobřežním procesům hrudních obratlů a vytvářejí žebra.