první zveřejněná jména taxon patřící do rodu Canis ze Severní Ameriky je Canis lycaon. To byla zveřejněna v roce 1775 německý přírodovědec Johann Schreber, který měl založené na dřívější popis a vyobrazení jeden exemplář, který byl myšlenka k byli zajati poblíž Quebec. To bylo později reklasifikováno jako poddruh šedého vlka Edwardem Goldmanem.
Ve třetím vydání Druhů Savců Světa zveřejněno v roce 2005, mammalogist. W. Christopher Wozencraft uvedeny východní vlk jako vlk poddruh, který podporuje své dřívější klasifikace na základě morfologie ve třech studiích. O této taxonomické klasifikaci se od té doby diskutuje.
taxonomická debataedit
když evropští osadníci poprvé dorazili do Severní Ameriky, byl rozsah kojotů omezen na západní polovinu kontinentu. Existovaly ve vyprahlých oblastech a na otevřených pláních, včetně prérijních oblastí středozápadních států. Časní průzkumníci našli některé v Indianě a Wisconsinu. Od poloviny roku 1800 coyotes začal expandovat mimo jejich původní rozsah.
taxonomické debaty o severoamerické vlky lze shrnout takto:
Existují dva převládající evoluční modely pro severoamerický Canis:
(i) dva druhy model, který identifikuje šedé vlky (C. lupus) a (západní), kojoti (Canis latrans) jako odlišné druhy, které vedly do různých hybridů, včetně Velkých Jezer-boreální vlk (také známý jako Great Lakes vlk), východního kojota (také známý jako coywolf / kartáč vlk / tweed vlk), červený vlk a východní vlk;
a
(ii) tři druhy model, který identifikuje šedý vlk, západní kojot, a východní vlk (C. lycaon) jako odlišné druhy, kde Velká Jezera-boreální vlci jsou produktem šedý vlk × východní vlk hybridizace, východní kojoti jsou výsledkem východní vlk × západní kojot hybridizace, a červené vlci jsou považovány za historicky stejného druhu jako východní vlk, i když jejich moderní genetické podpis odchýlil z důvodu zúžení spojené s chov v zajetí.
evoluční biolog Robert K. Wayne, jehož tým je zapojen do probíhající vědecké debaty s týmem vedeným Lindou k. Rutledge, popisuje rozdíl mezi těmito dvěma evolučními modely: „svým způsobem je to všechno sémantika. Říkají tomu druh, my tomu říkáme ekotyp.“
Archeologické evidenceEdit
Některé z nejstarších Canis lupus exempláře byly objeveny v Cripple Creek Jímky, Fairbanks, Alaska, ve vrstvách ze dne 810,000 let. Zubní měření vzorků jasně odpovídají historickým vzorkům Canis lupus lycaon z Minnesoty.
genetické důkazyedit
mitochondriální DNA (mDNA) prochází podél mateřské linie a může se datovat tisíce let.
V roce 1991, studium mitochondriální DNA (mDNA) sekvence vlci a kojoti z celé Severní Ameriky zjistila, že vlci z Minnesoty, Ontario a Quebec regiony posedlý coyote genotypů. Studie navrhuje, aby se rozptylující samci šedých vlků pářili se samicemi kojotů v odlesněných oblastech sousedících s vlčím územím. Distribuci coyote genotypů v rámci vlci uzavřeno fenotypové rozdíly mezi těmito vlky nalezené v dřívější studii, s větší Velkých Jezer vlk našel v Minnesotě, menší Algonquin (Provincial Park) typu se nacházejí v centrální Ontario, a nejmenší a více coyote-jako tweed, vlk nebo kojot východní typ okupační části jihovýchodní Ontario a jižní Quebec.
v roce 2000 se studie zaměřila na červené vlky a východní vlky z východní Kanady a Minnesoty. Studie souhlasila s tím, že tito dva vlci snadno hybridizují s kojotem. Studie použila 8 mikrosatelitů (genetické markery odebrané z genomu vzorku). Fylogenetický strom vyrobené z genetických sekvencí ukázala úzký vztah mezi red wolves a východní vlci z Algonquin Park, jižní Quebec, a Minnesota tak, že se všichni shlukli dohromady. Ty se pak shlukly blíže k kojotovi a pryč od šedého vlka. Další analýza pomocí sekvencí mDNA ukázala přítomnost kojota u obou těchto dvou vlků a že tito dva vlci se od kojota lišili před 150 000-300 000 lety. Ve vzorcích nebyly zjištěny žádné sekvence šedého vlka. Studie navrhuje, že tyto závěry jsou v rozporu s dvěma vlky je poddruh vlka, že red wolves a východní vlci (východní Kanadské a Minnesota) vyvinula v Severní Americe, poté, co se odchýlil od coyote, a proto jsou více pravděpodobné, že se kříží s kojoty.
V roce 2009, studium východní Kanadské vlky -, který byl odkazoval se na jako „guzhzcGreat Jezer“ vlk v této studii – pomocí mikrosatelitů, mDNA, a otcovsky-zdědil yDNA markerů zjistili, že východní Kanadský vlk byl jedinečný ekotypu šedého vlka, který prodělal nedávno hybridizace s jinými šedé vlci a kojoti. Nenašel žádný důkaz, který by podpořil zjištění dřívější studie z roku 2000 týkající se východokanadského vlka. Studie nezahrnovala červeného vlka. Tato studie byla rychle vyvrácena na základě toho, že nesprávně interpretovala závěry dřívější studie, že to spoléhat, ani neposkytuje definici řady pojmů, které používá, jako „ekotypu“.
v roce 2011 studie porovnávala genetické sekvence 48 000 jednonukleotidových polymorfismů (mutací) odebraných z genomů psů z celého světa. Srovnání ukázalo, že červený vlk byl asi 76% kojot a 24% šedý vlk s hybridizací, ke které došlo před 287-430 lety. Východní vlk-který byl v této studii označován jako vlk „Velkých jezer“ – byl 58% šedý vlk a 42% kojot s hybridizací, ke které došlo před 546-963 lety. Studie odmítla teorii společného původu pro červené a východní vlky. Však příští rok, studie přezkoumána podmnožinu 2011 studie Jednotného nukleotidů polymorfismus (SNP) dat a navrhla, aby jeho metodika měl zkreslit výsledky a že východní vlk není hybridem, ale samostatným druhem. V roce 2012 studie navrhl, že tam jsou 3 pravda canis druhů v Severní Americe – šedý vlk, západní kojot, a červený vlk/východní vlk s východní vlk zastoupená Algonquin vlk, s Velkým Jezerům vlk je hydridová východní vlk šedý vlk a kojot východní být hybridní západní kojot a východní (Algonquin) vlk.
také v roce 2011 byl proveden přehled vědecké literatury, který pomohl posoudit taxonomii severoamerických vlků. Jedním z navrhovaných zjištění bylo, že východní vlk, jehož rozsah zahrnuje východní Kanadu a horní poloostrov Michigan plus Wisconsin a Minnesota je podporován jako samostatný druh morfologickými a genetickými údaji. Genetická data podporují úzký vztah mezi východními a červenými vlky, ale ne dostatečně blízko, aby je podporovaly jako jeden druh. Bylo „pravděpodobné“, že se jednalo o samostatné potomky společného předka sdíleného s kojoty. Tato recenze byla publikována v roce 2012.
Další studie obou mDNA a yDNA ve vlci a kojoti od stejných autorů naznačuje, že východní vlka je geneticky odlišné od šedý vlk a je severoamerický vyvinul druhy s dlouhou historii. Studie nemohla odmítnout možnost, že by se Východní vlk vyvinul ze starověké hybridizace šedého vlka a kojota v pozdním pleistocénu nebo na počátku holocénu. Další studie stejných autorů zjistil, že východní vlk mDNA genetické rozmanitosti byl ztracen po jejich utracení v časných 1960, což vede k invazi kojoti na jejich území a introgression coyote mDNA.
V roce 2014, Národní Centrum pro Ekologickou Analýzu a Syntézu byl pozván do Spojených Států Fish and Wildlife Service poskytnout nezávislý přezkum svého navrhované pravidlo týkající se šedé vlci. Centrum panel zjištěním bylo, že navrhované pravidlo bylo silně závislé na analýzy obsažené v odborné literatuře přezkumu provedeného v roce 2011 (Chambers et al.), že tato práce nebyla všeobecně přijímána a že otázka nebyla „vyřešena“ a že pravidlo nepředstavuje „nejlepší dostupnou vědu“. Také v roce 2014 byl experiment hybridizace zajatého západního šedého vlka a zajatého západního kojota úspěšný, a proto možný. Studie nehodnotila pravděpodobnost takové hybridizace ve volné přírodě.
v roce 2015 změnil Výbor pro Status ohrožené divoké zvěře v Kanadě označení východního vlka Z Canis lupus lycaon na Canis cf. lycaon (druh Canis, o kterém se předpokládá, že je lycaon) a ohrožený druh.
Později téhož roku, studie ve srovnání DNA sekvencí pomocí 127,000 single-nukleotidové polymorfismy (mutace) vlci a kojoti, ale neobsahuje červené vlci a používá Algonquin vlci jako zástupce východní vlk, ne vlci ze západního Great Lakes státy (obvykle označované jako Velká Jezera vlci). Studie ukázaly, že Algonquin vlci byli ve výrazné genomické clusteru, a to i odlišné od Velkých Jezer států vlci, které našli, byly vlastně kříženci vlka a Algonquin vlk. Výsledky studie ani vyloučit možnost, že Velká Jezera států vlk (šedý vlk x východní vlk hybridní (C. l. lycaon)) historicky obývali jižní Ontario jižní Quebec a severovýchodních Spojených Státech vedle Algonquin vlk, jak tam je důkaz navrhnout, jak obydlených oblastech.
v roce 2016 studie mDNA opět naznačila východního vlka jako hybrid kojot-vlk.
v roce 2018 se studie zaměřila na mužskou linii Y-chromozomu špičáků. Neočekávaným zjištěním bylo, že jeden vzorek vlků Velkých jezer zahrnutý do této studie vykazoval vysoký stupeň genetické divergence. Předchozí studie navrhne Velkých Jezer vlka starověké ekotypu šedého vlka, který zažil genetické introgression od jiných typů šedé vlci a kojoti. Studie požadovala další výzkum Y-chromozomů kojotů a vlků, aby se zjistilo, zda odtud tato jedinečná genetická linie mužů mohla pocházet.
Genomické evidenceEdit
V roce 2016, whole-genom, DNA studie navrhuje, na základě předpokladů, že všechny severoamerické vlky a kojoty odchýlil od společného předka méně než 6000–117,000 lety, včetně coyote odlišné od Euroasijského vlka o 51,000 lety (což odpovídá jiné studie naznačují, že dochované vlk přišel do bytí kolem tohoto času), červený vlk odlišné od coyote mezi 55,000–117,000 lety, a východní vlk (Velkých Jezer a Algonquin) vlk odlišné od coyote 27,000-32,000 lety, a tvrdí, že se nekvalifikují jako starověké rozdíly, které ospravedlňují, že jsou považovány za jedinečné druhy.
studie také naznačily, že všechny Severní Americe vlci mají značné množství coyote předky a všichni kojoti určitý stupeň vlčí předky, a že červený vlk a východní vlk jsou vysoce smísí s různými poměry šedý vlk a kojot předky. Studie zjistila, že kojotský původ byl nejvyšší u červených vlků z jihovýchodu Spojených států a nejnižší mezi vlky Velkých jezer.
studie také zjistila, jak je jedinečný každý typ canids alely byly ve srovnání s Euroasijských vlků, z nichž neměla žádný kojot předky. To zjistil následující podíl unikátních alel: kojoti 5.13% unikátní; červený vlk 4.41%; Algonquin vlci 3.82%; Great Lakes vlci 3.61%; a šedé vlci 3.3%. Tvrdili, že množství jedinečných alel u všech vlků bylo nižší, než se očekávalo, a nepodporuje starodávný (více než 250 000 let) jedinečný původ pro některý z druhů.
autoři tvrdí, že podíl unikátních alel a poměru vlk / coyote předky zjištění uzavřeno jihu k severu vymizení vlka v důsledku Evropské kolonizace od 18. století a výsledná ztráta stanovišť. Odměny vedly k vyhubení vlků zpočátku na jihovýchodě, a jak populace vlků klesala, přidávala se příměs vlka-kojota. Později, k tomuto procesu došlo v oblasti Velkých jezer a poté ve východní Kanadě s přílivem kojotů nahrazujících vlky, následovala expanze kojotů a jejich hybridů. Velká Jezera a Algonquin vlci do značné míry odrážejí linií, které mají potomky v moderním vlk a kojot populace, ale také odráží odlišné šedý vlk ekotypu, který může mít potomky v moderním vlčí populace.
v důsledku těchto zjištění, Americká Společnost Mammalogists uznává Canis lycaon jako svůj vlastní druh.
navrhované načasování ten vlk/coyote divergence konflikty s nálezem kojot-jako exemplář ve vrstvách datovaných do 1 milionu let před současností.
V roce 2017 skupina psovitých vědci vyzval 2016 whole-genom, DNA studie je zjištění, že červený vlk a východní vlk byl výsledek posledních coyote–šedý vlk hybridizace. Skupina tvrdí, že tříletá doba generace použitá k výpočtu období divergence mezi různými druhy byla nižší než empirické odhady 4.7 let. Skupina také zjistil nedostatky v předchozí studii je výběr vzorků (dva zástupce kojoti byli z oblastí, kde posledních kojota a vlka míchání s východní vlků je známo, že došlo), nedostatek jistoty v předky vybrané Algonquin vlci, a seskupení Velkých Jezer a Algonquin vlci společně jako východní vlci, i přes protichůdné genetické důkazy. Také tvrdili, že studie z roku 2016 ignorovala skutečnost, že neexistují žádné důkazy o hybridizaci mezi kojoty a šedými vlky.
skupina také zpochybnil závěry genetické diferenciace analýzy ve studii uvádí, že výsledky, které ukazují, Velká Jezera, Algonquin a červené vlci, plus východní kojoti odlišit od šedé a Euroasijské vlci byli ve skutečnosti více v souladu s dávnou hybridizací nebo výraznou cladogenic původu pro červené a Algonquin než vlci z posledních hybridního původu. Skupina dále tvrdila, že hladiny unikátní alely pro červenou a Algonquin vlci našli 2017 studie byly dostatečně vysoké, aby odhalit vysoký stupeň evoluční odlišnosti. Skupina proto tvrdí, že červený vlk i východní vlk zůstávají geneticky odlišnými severoamerickými taxony. To vyvrátili autoři dřívější studie.
Vlk genomeEdit
Genetické studie týkající se vlci nebo psi mají odvodit, fylogenetické vztahy založené na pouze referenční genom k dispozici: pes plemeno s názvem Boxer. V roce 2017 byl zmapován první referenční genom vlka Canis lupus lupus na podporu budoucího výzkumu. V roce 2018, studie se zaměřila na genetickou strukturu a příměsí North American vlci, vlk-jako canids, a kojoti pomocí vzorků z celé jejich celý rozsah, který mapoval největší dataset jaderného genomu sekvence, a ve srovnání proti vlk referenční genom. Studie podporuje zjištění předchozích studií, že severoameričtí šedí vlci a vlčí psi byli výsledkem komplexního míchání šedého vlka a kojota. Polární vlk z Grónska a kojot z Mexika představovali nejčistší exempláře. Kojoti z Aljašky, Kalifornie, Alabama, A Quebec nevykazují téměř žádný vlčí původ. Kojoti z Missouri, Illinois a Floridy vykazují 5-10% vlčí předky. U červených vlků bylo 40%: 60% vlků kojotských předků, 60%: 40% u východních vlků a 75%:25% U Vlků Velkých jezer. U mexických vlků bylo 10% kojotských předků, 5% u tichomořských a Yellowstonských vlků a méně než 3% u kanadských souostroví vlků.
studie ukazuje, že genomický původ vlků červených, východních a Velkých jezer byl výsledkem příměsi mezi moderními šedými vlky a moderními kojoty. Poté následoval vývoj do místních populací. Jednotlivci v každé skupině ukázaly konzistentní úrovně kojota, vlka dědictví, což naznačuje, že to byl výsledek relativně dávných příměsí. Východní vlk nalezený v provinčním parku Algonquin je geneticky úzce spjat s vlkem Velkých jezer, který se nachází v Minnesotě a národním parku Isle Royale v Michiganu. Pokud by se třetí canid podílel na příměsi severoamerických vlčích psů, pak by jeho genetický podpis byl nalezen u kojotů a vlků, což nemá.
Později v roce 2018, studie založené na mnohem menší vzorek 65 000 Snp zjistil, že ačkoli východní vlk nese regionální šedý vlk a kojot alely (varianty genů), vykazuje také alely, které jsou jedinečné, a proto si zasluhují ochranu.