Environmental Stress

Environmental Regulation of Growth

Woody plants are exposed to multiple abioottic and biootic strengths. Tärkeitä abioottisia jännityksiä ovat valon voimakkuuden ääripäät, kuivuus, tulvat, lämpötilan ääripäät, saastuminen, tuuli, maaperän alhainen hedelmällisyys ja tulipalo. Suurimpia bioottisia rasituksia ovat kasvien kilpailu, hyönteisten ja taudinaiheuttajien hyökkäykset, jotkin ihmisten toimet ja kasvinsyöjät (Kozlowski et al., 1991).

Ympäristöjännitykset eivät muuta puiden kasvua suoraan vaan pikemminkin epäsuorasti vaikuttamalla fysiologisten prosessien nopeuksiin ja tasapainoihin, kuten fotosynteesiin, hengitykseen, assimilaatioon (ruoan muuttuminen uudeksi protoplasmaksi, soluseinät ja muut aineet), hormonisynteesiin, veden ja mineraalien imeytymiseen, kasvun säätelyssä tärkeiden yhdisteiden translokaatioon (esim.hiilihydraatit, hormonit, vesi ja mineraalit) sekä muihin prosesseihin ja fysikaalis-kemiallisiin olosuhteisiin (katso Kozlowski and Pallardy, 1997, Luku 1).

kasvien stressivasteiden keskitetty järjestelmä voi johtua monenlaisista rasituksista (Chapin, 1991). Yksittäisten ympäristökuormitusten vaikutukset kasvien kasvuun ja kehitykseen ovat kuitenkin monesta eri syystä monimutkaisia ja vaikeasti kvantifioitavia. Siinä missä jotkin stressitekijät vaikuttavat kasveihin enemmän tai vähemmän jatkuvasti, toiset vaikuttavat voimakkaammin satunnaisesti. Esimerkiksi metsikössä vallitsevien puiden varjostuksen vuoksi aluskasvillisuuden lehdet altistuvat jatkuvasti varjostusstressille. Koska lehdet menevät päällekkäin, myös valtapuiden latvusten sisäosissa olevat varjostavat jatkuvasti.

toinen vaikeus on se, että erityisten ympäristöjännitysten merkitys fysiologisille prosesseille ja puiden kasvulle muuttuu ajan myötä. Äkillinen Ankara stressi, kuten hyönteisten hyökkäys tai saasteepisodi, voi yhtäkkiä hallita muita lievempiä paineita, jotka aikaisemmin olivat pääasiallisia kasvun estäjiä. Jos maaperä on täynnä vettä kasvukauden alussa, tietyllä sademäärällä ei ole juurikaan vaikutusta kasvuun, kun taas puolet tuosta määrästä kuivuuden jälkeen myöhemmin kaudella yleensä kiihdyttää kasvua. Esimerkiksi Wisconsinissa pohjoisten mäntytammien cambiaalisen kasvun korrelaatio lämpötilan kanssa väheni loppukesästä, kun maaperän kosteus väheni asteittain ja veden vajaus rajoitti kasvua yhä enemmän (Kozlowski et al., 1962). Toinen monimutkaisuus on se, että korrelaatio tietyn ympäristöstressin voimakkuuden ja kasvun estymisen asteen välillä voi viitata siihen, että tämä stressi itse asiassa kontrolloi kasvua. Kuitenkin tämä stressitekijä voi korreloida vain jonkin muun tekijän tai tekijöiden kanssa, jotka ovat tärkeämpiä kasvun säätelyssä, mutta joita ei otettu huomioon analyysissä (Kozlowski et al., 1991).

vielä yksi ongelma on, että kasvuvasteet ympäristökuormitukseen (tai sen voimakkuuden vähenemiseen) eivät välttämättä näy pitkään aikaan. Näitä viiveen vaikutuksia kuvaavat hyvin ympäristökuormituksen vaikutukset versojen kasvuun ja kambiaalisen kasvun stressin lievittäminen. Dendrokronologiset tutkimukset osoittavat myös, että vakavat stressitapahtumat voivat rajoittaa puiden kasvua pitkällä aikavälillä useiden vuosien ajan, vaikka myöhemmät ympäristöolosuhteet olisivat suotuisat kasvulle (Jenkins and Pallardy, 1995).

sekä fysiologiset että kasvuvasteet ympäristöolosuhteiden muutoksiin vaihtelevat sen mukaan, missä ympäristöjärjestelmässä kasveja on aiemmin kasvatettu. Esimerkiksi ilmojen herkkyys valon voimakkuuden ja kosteuden muutoksille vaihtelee sen maaperän hedelmällisyyden mukaan, jossa kasvit on kasvatettu (Davies and Kozlowski, 1974). Kasvien altistaminen korkeassa tai matalassa lämpötilassa vaikuttaa fotosynteesin nopeuteen toisessa lämpötilassa (Pearcy, 1977). Tietyn saasteannoksen vaikutukseen kasveihin vaikuttavat vallitsevien ympäristöolosuhteiden lisäksi ympäristöjärjestelmät ennen saastejaksoa ja sen jälkeen (Kozlowski ja Constantinidou, 1986b). Saastejakson jälkeiset ympäristöolosuhteet säätelevät usein kasvien reaktioita erilaisiin saasteisiin vaikuttamalla kasvien aineenvaihduntaan (Norby and Kozlowski, 1981B). Ympäristöjännityksen vaikutuksia kasvien kasvuun on vaikea arvioida, koska useiden jännitysten vaikutukset voivat olla additiivisia tai eivät. Esimerkiksi ilman CO2-pitoisuuden kasvaessa kasvu kiihtyy, vaikka typen saannin ja veden imeytymisen rajoitukset vaikeutuvat (Norby et al., 1986a). Vertailun vuoksi voidaan todeta, että sekä korkeampien lämpötilojen että CO2-pitoisuuksien vallitessa kasvu ei välttämättä muutu merkittävästi tai se voi kasvaa tai jopa laskea riippuen C: n, N: n ja vesihuollon vuorovaikutuksesta (Pastor and Post, 1988). Useiden ympäristöjännitysten monimutkaisuutta kasvien kasvuun osoittavat myös yhdistettyjen ilman epäpuhtauksien vaikutukset, jotka voivat olla synergistisiä, additiivisia tai antagonistisia (Kozlowski and Constantinidou, 1986b). Synergismin ja antagonismin mekanismit liittyvät suoraan epäpuhtauksien väliseen reaktiivisuuteen, yksittäisten tai yhdistettyjen epäpuhtauksien vaikutuksiin fotosynteesissä ja avantoaukossa, kilpailuun reaktiopaikoista, muutoksiin reaktiopaikkojen herkkyydessä epäpuhtauksille ja näiden erilaisiin yhdistelmiin (Heagle and Johnston, 1979).

joko maaperän veden vajaus tai liiallinen määrä altistaa puuvartiset kasvit tietyille taudeille (Schoeneweiss, 1978a). Puuntuhoojien puhkeaminen, kuihtuminen ja taantuminen seuraa usein puiden elinvoiman heikkenemistä kuivuuden, maaperän tulvimisen, mineraalivajeen tai ilmansaasteiden vuoksi (Kozlowski, 1985b). Fysiologiset muutokset kasveissa, jotka aiheutuvat ympäristön rasituksista, ovat usein edellytyksiä erilaisten hyönteisten hyökkäyksille (Kozlowski et al., 1991, s. 25-28). Sienitaudit voivat altistaa kasvit samojen tai eri patogeenisten organismien aiheuttamille uusille tartunnoille (Bell, 1982).

ympäristökuormituksen vaikutukset kasvien kasvuun ja eloonjäämiseen vaihtelevat suuresti myös kasvien elinvoiman ja erityisesti kasveihin varastoituneiden hiilihydraattien ja kivennäisravinteiden määrän mukaan stressin aiheuttamishetkellä. Varsien ja juurten vähäiset hiilihydraattivarat liittyvät usein versojen ja juurten heikentyneeseen kasvuun sekä alttiuteen taudinaiheuttajille(Wargo ja Montgomery, 1983; Gregory et al., 1986). Puut, joiden hiilihydraattivarastot ovat vähäiset, saattavat kuolla ympäristökuormituksen vuoksi, koska niillä ei ole riittävästi varoja vammojen parantamiseen tai fysiologisten prosessien ylläpitämiseen elämän ylläpitämiseen tarvittavalla tasolla (Waring, 1987). Palsamikuusen kuolemaa New Hampshiren ankarassa ilmastossa edelsi hiilihydraattivarastojen ehtyminen (Sprugel, 1976). Lisäksi harsuuntumista seuraa usein stressaantuneiden puiden kuolema (vähäiset hiilihydraattivarastot), kun taas puut, joita ei ole käsitelty, kestävät harsuuntumista todennäköisemmin. Jopa 70-80% harsuuntuminen oli tarpeen vähentää kasvua voimakas poppeli puita 20% (Bassman et al., 1982).

vielä yksi komplikaatio, joka liittyy puuvartisten kasvien kasvuun niiden ympäristöjärjestelmiin, on se, että kasvien morfologiassa tapahtuvat muutokset vaikuttavat kasvua sääteleviin fysiologisiin prosesseihin. Kasvien morfologia määrittää sekä resurssien hankintamallin että kasvien sisäisen ympäristön tilan. Kun puuvartiset kasvit kasvavat, niiden rakenne muuttuu seurauksena (1) eteneminen nuoruudesta kypsymiseen, (2) muutokset kasvunopeuksissa latvuksen eri osissa ja (3) muoviset muutokset, jotka liittyvät sopeutumiseen muuttuvaan ympäristöön (esim.aurinko ja varjoiset lehdet) ja rakenteen vaihteluun vamman seurauksena (Ford, 1992). Kaikki nämä rakennemuutokset muuttavat kasvien reaktioita ympäristöönsä.

puuvartiset kasvit kokevat sekä rakenteellisia että fysiologisia muutoksia, kun ne etenevät nuoruudesta aikuisuuteen ja lopulta vanhenevaan tilaan. Kun siemenet itävät, nuoret puuvartiset kasvit pysyvät useita vuosia nuoressa tilassa, jonka aikana ne eivät tavallisesti Kuki (KS.Kozlowski ja Pallardy, 1997, 4 luku). Nuoruusvaihe voi erota aikuisvaiheesta kasvunopeuden, lehtien muodon ja rakenteen, fyllotaksisuuden, pistokkaiden juurtumisen helppouden, lehtien säilyvyyden, varren anatomian ja piikikkyyden osalta. Poikasten kesto vaihtelee suuresti lajeittain.

vaikka eri puulajit ikääntyvät eri tahtiin, niillä on useita yleisiä vanhenemisen oireita. Kun puu kasvaa kokoaan ja muodostaa monimutkaisen oksajärjestelmän, se osoittaa aineenvaihdunnan vähenemistä, kasvullisten ja lisääntymiskudosten kasvun vähittäistä vähenemistä, apikaalisen valta-aseman menetystä, kuolleiden oksien lisääntymistä, haavan hidasta paranemista ja lisääntyvää alttiutta loukkaantua tietyistä hyönteisistä ja taudeista sekä epäsuotuisista ympäristöolosuhteista.

kenttäkokeiden tuloksia tulkitsemalla on erityisen vaikeaa arvioida yksittäisten ympäristötekijöiden vaikutusta fysiologisten prosessien nopeuteen ja kasvien kasvuun. Valvotun ympäristön tilojen käyttö auttaa usein selvittämään joitakin mekanismeja, joilla useat rasitukset vaikuttavat kasvien kasvuun. Sellaiset tekijät kuin valon voimakkuus, lämpötila ja kosteus ovat niin riippuvaisia toisistaan, että yhden muutos muuttaa muiden vaikutusta. Usein on informatiivisempaa tutkia ympäristövuorovaikutusten vaikutuksia kontrolloiduissa ympäristökammioissa tai-huoneissa kuin kentällä (Kramer, 1978; Kozlowski, 1983; Kozlowski and Huxley, 1983). Esimerkkejä ovat tutkimukset valon voimakkuuden ja kosteuden vuorovaikutuksesta (Davies and Kozlowski, 1974; Pallardy ja Kozlowski, 1979a), valon voimakkuus ja lämpötila (Pereira ja Kozlowski, 1977a), valon voimakkuus ja CO2 (Tolley ja Kanta, 1984a), päivän pituus ja lämpötila (Kramer, 1957), ilman saastuminen ja lämpötila (Norby ja Kozlowski, 1981a,b; Shanklin ja Kozlowski, 1984), maaperän ilmastus ja ilman saastuminen (Norby ja Kozlowski, 1983; Shanklin ja Kozlowski, 1985), maaperän ilmastus ja lämpötila (Tsukahara ja Kozlowski, 1986), maaperän hedelmällisyys ja ilman saastuminen (Noland ja Kozlowski, 1979), Vesihuolto ja CO2 (Tolley and strain, 1984b), Vesihuolto ja maaperän hedelmällisyys (McMurtrie et al., 1990) ja water supply and N supply (Walters and Reich, 1989; Liu and Dickmann, 1992a,b; Green and Mitchell, 1992). Kontrolloiduissa ympäristöissä kasvien kasvua voidaan tutkia ohjelmoiduilla vuorokausi-ja vuodenaikamuutoksilla ilmastossa. Kontrolloiduissa ympäristöissä tehtyjen kokeiden tärkeä etu kenttäkokeisiin verrattuna on, että saaduille tiedoille on ominaista pieni vaihtelu ja suuri toistettavuus.

Ympäristöstressien hyödylliset vaikutukset

kaikki ympäristöstressit eivät ole haitallisia puuvartisten kasvien kasvulle. Hitaasti lisääntyvät rasitukset antavat kasveille usein mahdollisuuden sopeutua fysiologisesti stresseihin,jotka olisivat haitallisia, jos ne asetettaisiin nopeasti. Kasvien suotuisat vasteet ympäristörasituksiin sisältävät ne, jotka tapahtuvat kasvun ja kehityksen aikana (esim.sopeutuminen kuivuuteen ja jäätymiseen) ja ne, jotka ilmenevät korjatuissa tuotteissa (esim. hedelmien laatu) (Grierson et al., 1982).

lievillä vesivajeilla on usein monenlaisia suotuisia vaikutuksia kasveihin. Kasveilla, jotka ovat aiemmin joutuneet veden rasittamiksi, on yleensä vähemmän elinsiirron ja kuivuuden aiheuttamia vammoja kuin kasveilla, joita ei ole aiemmin rasitettu. Siksi taimikonhoitajat usein kovettavat taimet altistamalla ne vähitellen täydelle auringolle ja vähentämällä kastelua. Akaasia-ja eukalyptustaimilla, jotka olivat joutuneet toistuvasti kärsimään kuivuudesta, oli parempi vedenpuute ja ne sietivät kuivuutta paremmin kuin taimet, jotka eivät olleet aikaisemmin kärsineet (Clemens and Jones, 1978).

on osoitettu useita muita lievän vesistressin hyötyjä. Veden aiheuttama stressi voi vähentää ilmansaasteiden aiheuttamia vammoja, koska se aiheuttaa ilmansaasteiden sulkeutumista ja ilmansaasteet ovat pääasiallisia reittejä, joita pitkin ilmansaasteet pääsevät lehtiin (esim.Norby ja Kozlowski, 1982). Kohtalainen veden rasitus lisää guayulekasvien kumipitoisuutta riittävästi kumin saantoa, vaikka kasviaineksen kokonaistuotto pieneneekin (Wadleigh et al., 1946). Myös oliivien öljypitoisuutta voi nostaa vesipula (Evenari, 1960). Omenoiden, päärynöiden, persikoiden ja luumujen laatua parantaa joskus lievä veden puute, vaikka hedelmien koko pieneneekin (Richards ja Wadleigh, 1952). Vesipainotteisten puiden puulaatua voi nostaa se, että uudenpuun osuus on suurempi kuin kevätpuun (eli tiheämmän puun). Vesipula joissakin trooppisissa puissa (esim.kahvi, kaakao) on välttämätön edellytys jatkuvalle kukinnalle (Alvim, 1977; Maestri ja Barros, 1977). Veden stressi voi myös lisätä kylmää kovuutta (Chen et al., 1975, 1977; Jelenosky, 1979). Kylmää sitkeyttä aiheuttaa myös kasvien altistuminen matalille pakkasille. Esimerkiksi sitruspuut kovettuvat helposti kylmäksi, kun ne altistuvat 15,6-4,4°C: n lämpötiloille (Yelenosky, 1976). Klassinen esimerkki korjattuihin tuotteisiin kohdistuvan stressin suotuisista vaikutuksista on hedelmien laadun ylläpitäminen ja markkinaelämän pidentäminen varastoimalla niitä valvotuissa tiloissa. Kontrolloidun ilmakehän varastoinnin myönteiset vaikutukset välittyvät epänormaalin lämpötilan, kosteuden, eteenin, CO2: n ja O2: n aiheuttamien fysiologisten muutosten kautta hedelmissä (KS.Luku 8).