”Canis” – sukuun kuuluvan taksonin ensimmäinen julkaistu Nimi Pohjois-Amerikasta on Canis lycaon. Sen julkaisi vuonna 1775 saksalainen luonnontieteilijä Johann Schreber, joka oli perustanut sen aikaisempaan kuvaukseen ja kuvitukseen yhdestä yksilöstä, jonka luultiin jääneen kiinni Quebecin läheltä. Edward Goldman luokitteli sen myöhemmin harmaasuden alalajiksi.
vuonna 2005 julkaistussa ”Mammal Species of the World” – lehden kolmannessa painoksessa nisäkäslaji W. Christopher Wozencraft listasi idänsuden harmaasuden alalajiksi, mikä tukee sen aikaisempaa morfologiaan perustuvaa luokittelua kolmessa tutkimuksessa. Tästä taksonomisesta luokittelusta on sittemmin kiistelty.
taksonominen debateEdit
kun eurooppalaiset uudisasukkaat saapuivat ensimmäistä kertaa Pohjois-Amerikkaan, kojootin levinneisyysalue rajoittui mantereen länsiosaan. Heitä oli kuivilla alueilla ja avoimilla tasangoilla, mukaan lukien keskilännen osavaltioiden preeriaseudut. Varhaiset tutkimusmatkailijat löysivät niitä Indianasta ja Wisconsinista. 1800-luvun puolivälistä alkaen coyotes alkoi laajentua alkuperäisen levinneisyysalueensa ulkopuolelle.
pohjoisamerikkalaisia susia koskeva taksonominen keskustelu voidaan tiivistää seuraavasti:
Pohjois-Amerikan Caniseille on olemassa kaksi vallitsevaa evoluutiomallia:
(i) kahden lajin malli, joka tunnistaa Harmaat sudet (C. lupus) ja (Länsi -) kojootti (Canis latrans) erillisinä lajeina, jotka synnyttivät erilaisia risteymiä, mukaan lukien Suurten järvien-boreaalisen suden (tunnetaan myös nimellä Suurten järvien susi), itäkojootin (tunnetaan myös nimillä kojootti / harjasusi / tweed-susi), punasuden ja itäisen suden;
ja
(ii) kolmen lajin malli, joka tunnistaa harmaasuden, länsikojootin ja itäisen suden (C. lycaon) erillisinä lajeina, joissa Suurten järvien boreaaliset sudet ovat harmaasuden × itäisen suden hybridisaation tulosta, itäiset kojootit ovat itäisen suden × läntisen kojootin hybridisaation tulosta, ja punasusia pidetään historiallisesti samana lajina kuin Itäistä sutta, vaikka niiden nykyinen geneettinen jälki on eriytynyt vankeudessa kasvatukseen liittyvän pullonkaulan vuoksi.
evoluutiobiologi Robert K. Wayne, jonka työryhmä on mukana jatkuvassa tieteellisessä keskustelussa Linda K: n johtaman työryhmän kanssa. Rutledge kuvailee näiden kahden evolutionaarisen mallin välistä eroa: ”tavallaan kaikki on semantiikkaa. He kutsuvat sitä lajiksi, me ekotyypiksi.”
arkeologisia todisteita
joitakin varhaisimpia Canis lupus-yksilöitä löydettiin Cripple Creek Sumpista Fairbanksista Alaskasta 810 000 vuotta vanhoista kerrostumista. Näytteiden hammaskartat vastaavat selvästi Minnesotasta tulleita Canis lupus lycaon-näytteitä.
geneettinen todistusaineisto
mitokondrio-DNA (mDNA) kulkee äitilinjaa pitkin ja voi olla tuhansia vuosia vanha.
vuonna 1991 eri puolilta Pohjois-Amerikkaa levinneiden susien ja kojoottien mitokondrio-DNA: ta (MDNA) selvittäneessä tutkimuksessa havaittiin, että Minnesotan, Ontarion ja Quebecin alueiden susilla oli kojoottien genotyyppejä. Tutkimuksen mukaan hajaantuneet harmaasudet parittelivat kojoottinaaraiden kanssa susien reviiriä reunustavilla hakatuilla alueilla. Kojoottien genotyyppien jakautuminen susien sisällä vastasi aikaisemmassa tutkimuksessa löydettyjä fenotyyppisiä eroja näiden susien välillä: suurempi Suurten järvien susi löytyi Minnesotasta, pienempi Algonquin (Provincial Park) tyyppi löytyi Keski-Ontariosta, ja pienin ja enemmän Kojoottia muistuttava tweed-susi tai itäinen kojoottityyppi valtasi osia Kaakkois-Ontariosta ja Etelä-Quebecistä.
vuonna 2000 tehdyssä tutkimuksessa tarkasteltiin punasusia ja itäisiä susia sekä itäisestä Kanadasta että Minnesotasta. Tutkimuksessa oltiin yhtä mieltä siitä, että nämä kaksi sutta risteytyvät helposti kojootin kanssa. Tutkimuksessa käytettiin 8 mikrosatelliittia (geneettisiä markkereita, jotka on otettu eri puolilta yksilön perimää). Geneettisistä sekvensseistä tuotettu fylogeneettinen puu osoitti punaisen suden ja Algonquin Parkin, Etelä-Quebecin ja Minnesotan itäisten susien välisen läheisen suhteen niin, että ne kaikki ryhmittyivät yhteen. Sitten nämä ryhmittyivät seuraavaksi lähemmäksi Kojoottia ja pois harmaasuden luota. MDNA-sekvenssejä käyttäen tehty lisäanalyysi osoitti kojootin esiintyneen molemmissa susissa, ja että nämä kaksi sutta olivat eronneet kojootista 150 000-300 000 vuotta sitten. Näytteissä ei havaittu harmaasuden sekvenssejä. Tutkimuksessa ehdotettiin, että nämä havainnot ovat ristiriidassa kahden suden ollessa harmaasuden alalajeja, että punasudet ja itäiset sudet (itäinen Kanada ja Minnesota) kehittyivät Pohjois-Amerikassa erottuaan kojootista, ja siksi ne risteytyvät todennäköisemmin kojoottien kanssa.
vuonna 2009 tehdyssä tutkimuksessa, joka koski itäisen Kanadan susia – joita tässä tutkimuksessa kutsuttiin ”guzhzcGreat Lakes” – susiksi-käyttäen mikrosatelliitteja, mDNA: ta ja paternaalisesti periytyviä yDNA-markkereita, havaittiin, että itäisen Kanadan susi oli ainutlaatuinen harmaasuden ekotyyppi, joka oli hiljattain risteytynyt muiden harmaasusien ja kojoottien kanssa. Se ei löytänyt todisteita, jotka tukisivat aiemman, vuonna 2000 tehdyn tutkimuksen havaintoja itäisen Kanadan sudesta. Tutkimuksessa ei ollut mukana punaista sutta. Tämä tutkimus kumottiin nopeasti sillä perusteella, että se oli tulkinnut väärin aiempien tutkimusten tuloksia, joihin se nojasi, eikä se myöskään antanut määritelmää useille käyttämilleen termeille, kuten ”ekotyypille”.
vuonna 2011 tehdyssä tutkimuksessa verrattiin 48 000 yksittäisen nukleotidipolymorfismin (mutaation) geenisekvenssejä, jotka otettiin eri puolilta maailmaa peräisin olevien canidien genomeista. Vertailun mukaan punasusi oli noin 76% Kojootti ja 24% harmaasusi, jonka risteytyminen oli tapahtunut 287-430 vuotta sitten. Itäinen susi – jota tässä tutkimuksessa kutsuttiin ”suurten järvien sudeksi” – oli 58% harmaasusi ja 42% kojootti, jonka risteytyminen oli tapahtunut 546-963 vuotta sitten. Tutkimuksessa hylättiin teoria punaisten ja itäisten susien yhteisestä kantamuodosta. Seuraavana vuonna eräässä tutkimuksessa kuitenkin tarkasteltiin vuoden 2011 tutkimuksen yhden nukleotidin polymorfismin (SNP) aineiston osajoukkoa ja ehdotettiin, että sen metodologia oli vääristänyt tuloksia ja että idänsusi ei ole hybridi vaan erillinen laji. Vuoden 2012 tutkimuksessa ehdotettiin, että Pohjois – Amerikassa on 3 todellista canis-lajia-harmaasusi, lännenkojootti ja punasusi/itäinen susi, jota edustaa Algonkininsusi, Suurten järvien susi on itäisen suden ja harmaasuden hydridi, ja itäinen kojootti on läntisen kojootin ja itäisen (Algonkinin) suden risteymä.
myös vuonna 2011 tehtiin tieteellinen kirjallisuuskatsaus, jonka avulla arvioitiin pohjoisamerikkalaisten susien taksonomiaa. Yhtenä löydöksenä esitettiin, että morfologiset ja geneettiset tiedot tukevat omana lajinaan Itäistä sutta, jonka levinneisyysalueeseen kuuluvat itäinen Kanada ja Michiganin sekä Wisconsinin ja Minnesotan niemimaan yläosat. Geenitiedot tukevat idänsusien ja punasusien läheistä suhdetta, mutta eivät tarpeeksi läheisiä tukeakseen näitä yhtenä lajina. Oli ”todennäköistä”, että nämä olivat kojoottien kanssa jaetun yhteisen esi-isän erillisiä jälkeläisiä. Tämä katsaus julkaistiin vuonna 2012.
toinen samojen tekijöiden tekemä tutkimus sekä MDNA: sta että yDNA: sta susissa ja kojooteissa osoittaa, että idänsusi eroaa geneettisesti harmaasudesta ja on pohjoisamerikkalainen kehittynyt laji, jolla on pitkä historia. Tutkimuksessa ei voitu sivuuttaa mahdollisuutta, että itäinen susi olisi kehittynyt harmaasuden ja kojootin muinaisesta risteytymisestä myöhäisellä Pleistoseenilla tai varhaisella Holoseenilla. Samojen tekijöiden toisessa tutkimuksessa havaittiin, että itäsusien MDNA: n geneettinen monimuotoisuus oli kadonnut niiden harvennettua 1960-luvun alussa, mikä johti kojoottien tunkeutumiseen niiden reviirille ja kojoottien MDNA: n tuhoamiseen.
vuonna 2014 United States Fish and Wildlife Service pyysi National Center for Ecological Analysis and Synthesis-järjestöä laatimaan riippumattoman katsauksen ehdotetusta harmaasusia koskevasta säännöstään. Keskuksen paneelin havaintojen mukaan ehdotettu sääntö oli hyvin riippuvainen vuonna 2011 tehdyn tieteellisen kirjallisuuskatsauksen analyysistä (Chambers et al.), että tätä teosta ei hyväksytty yleisesti ja että asiaa ”ei ratkaistu”, ja että sääntö ei edusta ”parasta saatavilla olevaa tiedettä”. Myös vuonna 2014 tehty koe vankeudessa elävän harmaasuden ja vankeudessa elävän lännenkojootin risteytämiseksi oli onnistunut ja siten mahdollinen. Tutkimuksessa ei arvioitu tällaisen risteytymisen todennäköisyyttä luonnossa.
vuonna 2015 Kanadan uhanalaisten villieläinten asemaa käsittelevä komitea muutti idänsuden nimityksen Canis lupus lycaonista Canis cf: ksi. lycaon (Canis-laji, jonka uskotaan olevan lycaon) ja uhanalainen laji.
myöhemmin samana vuonna eräässä tutkimuksessa verrattiin DNA-sekvenssejä käyttäen 127 000 susien ja kojoottien yksinukleotidipolymorfismia (mutaatiota), mutta siihen ei sisältynyt punasusia ja siinä käytettiin Algonkininsusia edustavana itäisenä susena, ei läntisten Suurten järvien osavaltioiden Susina (kutsutaan yleensä suurten järvien susiksi). Tutkimus osoitti, että Algonkininsudet olivat erillinen genominen klusteri, jopa erillään Suurten järvien valtioiden susista, jotka sen mukaan olivat todellisuudessa harmaasuden ja Algonkininsuden risteymiä. Tutkimuksen tulokset eivät sulkeneet pois mahdollisuutta, että Suurten järvien osavaltioiden susi (harmaasusi x itäinen susihybridi (C. l. lycaon)) asuttaisi historiallisesti Etelä-Ontarion, Etelä-Quebecin ja Yhdysvaltojen koillisosan algonkininsuden rinnalla, koska on näyttöä siitä, että molemmat asutettiin näillä alueilla.
vuonna 2016 mDNA: lla tehty tutkimus osoitti jälleen Idänsuden kojootin ja suden risteymäksi.
vuonna 2018 tehdyssä tutkimuksessa tarkasteltiin koiraeläinten Y-kromosomin uroslinjaa. Yllättävä havainto oli, että tutkimuksessa mukana olleessa ainoassa Suurten järvien susiyksilössä oli suuri geneettinen eroavaisuus. Aiempien tutkimusten mukaan suurten järvien susi on ikivanha harmaasuden ekotyyppi, joka oli kokenut geneettisen häiriön muilta harmaasusien ja kojoottien lajeilta. Tutkimuksessa vaadittiin lisätutkimuksia kojoottien ja susien Y-kromosomeista, jotta saataisiin selville, onko tämä ainutlaatuinen geneettinen urospuolinen sukujuuret mahdollisesti peräisin täältä.
genomiset evidenceEdit
vuonna 2016 koko genomin DNA-tutkimuksessa ehdotettiin tehtyjen oletusten perusteella, että kaikki Pohjois–Amerikan sudet ja kojootit erosivat yhteisestä esi–isästä alle 6 000-117 000 vuotta sitten, mukaan lukien kojootti, joka erosi Euraasian sudesta noin 51 000 vuotta sitten (mikä vastaa muita tutkimuksia, jotka osoittavat, että jäljellä oleva susi syntyi näihin aikoihin), punasusi se erosi kojootista 55 000-117 000 vuotta sitten, ja itäinen susi (Suurten järvien alue ja Algonquin) susi erosi kojootista 27 000-32 000 vuotta sitten, ja väittää, että nämä eivät täytä muinaisia eroja, jotka oikeuttavat niitä pidetään ainutlaatuinen laji.
tutkimus osoitti myös, että kaikilla Pohjois-Amerikan susilla on merkittävä määrä kojoottien syntyperää ja kaikilla kojooteilla jonkinasteinen suden syntyperä, ja että punasusi ja itäsusi sekoittuvat suuresti eri mittasuhteisiin harmaasuden ja kojootin syntyperään. Tutkimuksessa havaittiin, että kojoottien kantamuodot olivat korkeimmat Yhdysvaltojen kaakkoisosan punasusilla ja matalimmat Suurten järvien susilla.
tutkimuksessa selvitettiin myös, kuinka ainutlaatuisia kukin koiraeläintyyppi oli verrattuna Euraasian susiin, joilla kaikilla ei ollut kojoottien sukujuuria. Se löysi seuraavan osuuden ainutlaatuisista alleeleista: kojootit 5,13% uniikkeja, punasudet 4,41%, Algonkininsudet 3,82%, Suurten järvien sudet 3,61% ja harmaasudet 3,3%. He väittivät, että ainutlaatuisten alleelien määrä kaikissa susissa oli odotettua pienempi, eikä se tue ikivanhaa (yli 250 000 vuotta) ainutlaatuista esi-isää millään lajista.
kirjoittajat väittivät, että ainutlaatuisten alleelien osuus ja suden ja kojootin kantalöydösten suhde täsmäsivät suden etelästä pohjoiseen tapahtuneeseen katoamiseen, joka johtui Euroopan 1700-luvulta alkaneesta kolonisaatiosta ja siitä seuranneesta elinalueiden häviämisestä. Palkkiot johtivat susien karkotukseen aluksi kaakossa, ja susikannan pienentyessä susien ja kojoottien sekaantuminen lisääntyi. Myöhemmin tämä tapahtui Suurten järvien alueella ja sitten Itä-Kanadassa, kun kojootit syrjäyttivät susia, minkä jälkeen kojootit ja niiden risteymät laajenivat. Suurten järvien ja Algonkininsudet kuvastavat pitkälti sukua, jolla on jälkeläisiä nykyisissä susi-ja kojoottipopulaatioissa, mutta kuvastavat myös erillistä harmaasusi-ekotyyppiä, jolla saattaa olla jälkeläisiä nykyisissä susikannoissa.
Näiden havaintojen perusteella American Society of Mammalogists tunnustaa Canis lycaonin omaksi lajikseen.
ehdotettu suden ja kojootin eroavaisuuksien ajoitus on ristiriidassa sen kanssa, että kerrostumista on löydetty Kojoottia muistuttava yksilö, joka on ajoitettu 1 miljoonaa vuotta aikaisemmin.
vuonna 2017 ryhmä caniditutkijoita haastoi vuonna 2016 tehdyn koko genomin DNA-tutkimuksen havainnon, jonka mukaan punasusi ja idänsusi olisivat seurausta kojoottien ja harmaiden susien risteytymisestä. Ryhmä väittää, että eri lajien välisten divergenssiaikojen laskemiseen käytetty kolmen vuoden sukupolviaika oli empiirisiä arvioita pienempi, 4,7 vuotta. Ryhmä havaitsi myös puutteita edellisen tutkimuksen yksilövalinnassa (kaksi edustavaa Kojoottia olivat alueilta, joilla tiedetään esiintyneen viimeaikaisia Kojootti-ja harmaasusia itäisten susien kanssa), epävarmuutta valittujen Algonkininsusien esi-isistä sekä suurten järvien ja Algonkininsusien ryhmittelyä itäisiksi susiksi, vaikka geneettiset todisteet olivat vastakkaisia. He väittivät myös, että vuoden 2016 tutkimuksessa sivuutettiin se, että kojoottien ja harmaasusien risteytymisestä ei ole todisteita.
ryhmä kyseenalaisti myös tutkimuksen geneettisen erilaistumisanalyysin johtopäätökset, joiden mukaan suurten järvien, algonkinien ja punasusien sekä harmaasta ja Euraasian susista eriytyneiden itäkojoottien tulokset olivat itse asiassa enemmän yhdenmukaisia puna-ja Algonkininsusien muinaisen risteytymisen tai erillisen kladogeenisen alkuperän kanssa kuin viimeaikaisen risteytyksen kanssa. Ryhmä väitti edelleen, että vuoden 2017 tutkimuksessa havaitut puna-ja Algonkininsusien ainutlaatuisten alleelien tasot olivat tarpeeksi korkeat paljastaakseen suuren evolutiivisen erotettavuuden. Tämän vuoksi sekä punasusi että idänsusi ovat ryhmän mukaan edelleen geneettisesti erillisiä pohjoisamerikkalaisia taksoneja. Aiemman tutkimuksen tekijät kiistivät tämän.
suden genomedit
susiin tai koiriin liittyvissä geneettisissä tutkimuksissa on päätelty fylogeneettisten suhteiden perustuvan ainoaan käytettävissä olevaan referenssigeeniin: Bokseriksi kutsutun koirarodun genomiin. Vuonna 2017 kartoitettiin suden ensimmäinen viitegenomi Canis lupus lupus tulevan tutkimuksen avuksi. Vuonna 2018 tutkimuksessa tarkasteltiin pohjoisamerikkalaisten susien, sudenkaltaisten koiraeläinten ja kojoottien genomirakennetta ja sekoittumista käyttäen näytteitä niiden koko levinneisyysalueelta, jossa kartoitettiin suurin tietokokonaisuus ydingenomisekvensseistä ja verrattiin näitä wolf reference genomiin. Tutkimus tukee aiempien tutkimusten havaintoja, joiden mukaan pohjoisamerikkalaiset harmaasudet ja sudenkaltaiset koiraeläimet olivat seurausta monimutkaisesta harmaasuden ja kojootin sekoittumisesta. Grönlannista kotoisin oleva napasusi ja Meksikosta kotoisin oleva kojootti edustivat puhtaimpia yksilöitä. Alaskan, Kalifornian, Alabaman ja Quebecin kojooteilla ei ole juuri lainkaan suden sukujuuria. Missourissa, Illinoisissa ja Floridassa asuvilla kojooteilla on 5-10% suden syntyperää. Punasusissa oli 40%:60% susista kojootteihin, 60%:40% itäisissä susissa ja 75%:25% Suurten järvien susissa. Kojoottien kantamuotoja oli 10% Meksikon susista, 5% Tyynenmeren rannikon ja Yellowstonen susista ja alle 3% Kanadan saariston susista.
tutkimus osoittaa, että puna -, itä-ja Suurten järvien susien perimä oli seurausta nykyisten harmaasusien ja nykyisten kojoottien sekoittumisesta. Tätä seurasi kehitys paikallisväestöksi. Kunkin ryhmän yksilöt osoittivat kojootin ja suden periytymisen olevan yhdenmukaista, mikä viittaa siihen, että tämä oli seurausta suhteellisen muinaisesta sekoittumisesta. Algonquin Provincial Parkissa tavattava itäinen susi on geneettisesti läheistä sukua Minnesotassa ja Isle Royalen kansallispuistossa Michiganissa tavattavalle Suurten järvien sudelle. Jos pohjoisamerikkalaisten susimaisten koiraeläinten sekoittumiseen olisi osallistunut kolmas koiraeläin, sen geneettinen jälki olisi löytynyt kojooteista ja susista, mitä sillä ei ole.
myöhemmin vuonna 2018 paljon pienempään, 65 000 SNP: n otokseen perustuvassa tutkimuksessa havaittiin, että vaikka itäinen susi kantaa alueellisia harmaasuden ja kojootin alleeleja (geenimuunnoksia), sillä esiintyy myös joitakin alleeleja, jotka ovat ainutlaatuisia ja siksi suojelun arvoisia.