Proteobacteria: Purppurabakteerit
Klorofototrofiset Proteobakteerit kuvattiin ensimmäisen kerran 1800-luvun puolivälissä, ja ne edustavat nykyään metabolisesti monimuotoisinta anoksigeenisten klorofototrofien ryhmää. Tämän eliöiden pääryhmän jäsenet ovat edistäneet merkittävästi tietoamme fotosynteesin biokemiasta ja molekyylimekanismeista ja sen säätelystä, ja niitä on edelleen käytetty rikkiaineenvaihdunnan biokemian selventämiseen. Niiden jäseniä esiintyy alfa-, beeta-ja Gammaproteobakteereissa, ja ne jaetaan nykyisin 11 lahkoon, 16 sukuun ja yli 330 lajiin. Perustuen kykyynsä hapettaa sulfidia ja muodostaa mikroskooppisesti näkyviä rikki (polysulfidi) globuleita, Winogradsky ja Molisch tunnistivat ensimmäisinä kaksi erillistä ryhmää, ”Thiorhodaceae” ja ”Athiorhodoceae.”Yhdessä kuvattu ” violetti bakteerit”, nämä kaksi perinteistä ryhmää ovat yleisesti kutsutaan violetti rikki bakteerit (PSB; 29 sukua ja 74 lajia) ja violetti ei-rikki bakteerit (PNSB; 28 sukua ja 96 lajia). Useimmat purppurabakteerit tuottavat BCHL: ää ja RCs: ää anoksisissa olosuhteissa ja ovat siten fakultatiivisesti yhteyttäviä ja kykenevät usein muihin metabolisiin moodeihin, kuten aerobiseen hengitykseen. Violettien bakteeriviljelmien väri vaihtelee kellertävänvihreästä vaaleanpunaiseen, punertavan purppurasta tummanruskeaan johtuen joko BCHL A: n tai BChl b: n lisäksi synteesistä, jossa on suuria määriä karotenoideja (KS. 2 (e)). Purppurabakteerit tuottavat tyypin 2 RCs: ää ja ainakin yhden valoa keräävän kompleksin, LH1: n, vaikka monet syntetisoivat yhden tai useamman lisätyypin BChl: ää sitovia LH-komplekseja (esim.LH2 ja/tai LH3). Purppurabakteerit sitovat hiiltä Calvin-Benson-Bassham-syklin kautta, ja monet pystyvät myös vähentämään dityppiä anoksisissa olosuhteissa kasvatettuna. Japanin rannikkovesistä löydettiin vuonna 1979 kolmas pääryhmä, aerobiset anoksigeeniset fototrofiset bakteerit (AAPB). Toisin kuin PSB ja PNSB, joissa happi estää BCHL: n synteesin ja klorofototrofisen laitteen, AAPB tuottaa BCHL A: ta, tyypin 2 RCs: ää ja karotenoideja oksisissa olosuhteissa (Kuva. 2 (m-p)). Useimmat AAPB: t ovat puhtaasti aerobisia kemoheterotrofeja, jotka täydentävät energiantuotantoaan klorofototrofisella energiantuotannolla oligotrofisissa olosuhteissa. Vaihtoehtoinen ja laajempi termi AAPB: lle on aerobinen BCHL: ää sisältävä (ABC) bakteeri, johon kuuluvat muun muassa metyylitrofit, Rhizobia sekä eräät anoksigeeniset klorofototrofit muista fyloista.
Klorofototrofisia proteobakteereja esiintyy runsaasti hyvin erilaisissa elinympäristöissä, kuten maaperässä, makeassa vedessä ja merivedessä, kuumissa lähteissä, hypersaliinilähteissä, soodajärvissä, hydrotermisissä tuuletusaukoissa, aktiivilieteessä ja jätevesien käsittelyjärjestelmissä. Sen lisäksi, että niillä on kyky menestyä erilaisten happipitoisuuksien läsnä ollessa, niillä voi olla mieltymyksiä happamiin tai emäksisiin olosuhteisiin ja ne voivat sietää pakkaslämpötiloja noin 60°C: seen. PSB: t ovat Gammaproteobakteerien jäseniä, jotka käyttävät sulfidia ensisijaisena elektronilähteenä hiilen sitomiseen, ja niitä löytyy useimmista ympäristöistä, joissa valo ja sulfidi esiintyvät yhdessä. Kaksi heimoa, Kromatiaceae ja Ectothiorhodospiraceae, erotetaan polysulfidi/rikkiglobule laskeuman sijainnin perusteella. Kromatiaceae-heimon jäsenissä solujen sisälle muodostuu rikkiglobuleita, kun taas Ectothiorhodospiraceae-heimossa rikkiglobulit kerrostuvat solujen ulkopuolella. PNSB: t ovat fakultatiivisesti anaerobisia, Anokseenisia Klorofototrofisia Alfa – ja Betaproteobakteerien jäseniä. Yleisnimestään huolimatta useimmat PNSB: t kykenevät sulfidien hapetukseen, mutta ne sietävät sulfidipitoisuuksia (~0,5 mM) noin 10-kertaisesti PSB: tä alhaisempia. Useimpien violettien bakteerien käyttämien pelkistettyjen rikkiyhdisteiden ja vedyn lisäksi jotkin kannat voivat käyttää rautarautaa, nitriittiä tai arseniittia elektroninluovuttajina hiilen sitomiseen.
AAPB on monimuotoinen ryhmä aerobisia kemoheterotrofeja, mutta myös anoksigeenisiä klorofototrofeja, jotka tuottavat BChl: ää oksillisissa olosuhteissa. Roseobacter denitrificans ja Erythrobacter longus olivat ensimmäiset meriympäristöistä eristetyt eliöt, ja nykyisin tunnetaan yli 80 lajia ja erittäin suuri määrä isolaatteja. Roseobakteeri (Alphaproteobacteria, Rhodobacteriaceae) on yksi hallitsevimmista kladeista pelagisissa ympäristöissä ja voi edustaa jopa 30% bakterioplanktonyhteisöistä. Kaiken kaikkiaan aapb: t ovat valtamerten kolmanneksi runsaimpia klorofototrofeja, ja vaikka Alphaproteobakteerien jäsenet ovat yleisimpiä, tunnetaan nykyään esimerkkejä myös beeta – ja Gammaproteobakteereista. AAPB: tä on havaittu laajalti muissakin ympäristöissä, kuten makeavetisissä joissa ja järvissä. Lukuisia esimerkkejä tunnetaan myös äärimmäisissä ympäristöissä, mukaan lukien napa-alueet, kuumat lähteet, hypersaliini Jouset, hydrotermiset tuuletusaukot, ja maaperän saastunut myrkyllisiä metallioksideja. Jos tarkastellaan kaikkia eliöitä, jotka voivat tuottaa puflm: ää sisältäviä tyypin 2 RCs-yhdisteitä, on nyt sekvensoitu >500 mahdollisesti klorofototrofisten proteobakteerien genomia. Siihen kuuluu tällä hetkellä edustajia noin puolesta PSB: n ja PNSB: n kuvatuista lajeista. Näillä genomeilla on tyypillisesti korkea GC-pitoisuus (60% -74%) ja ne ovat kooltaan melko vaihtelevia (~2,5–8,5 Mbp).
Roseobacter spp. ovat metabolisesti ja fysiologisesti monipuolisia organismeja, joille on myös ominaista suuri genomien monimuotoisuus. Vaikka tyyppilaji, Roseobacter litoralis, on klorofotrooppinen, kemoheterotrofisia jäseniä on enemmän. AAPB syntetisoi BCHL a: ta, erilaisia karotenoideja ja tyypin 2 RCs: ää, ja muiden violettien bakteerien tavoin niillä on melko vaihteleva väritys (KS. 2 (e) ja (m-p)). Toisin kuin muut purppurabakteerit, AAPB: t ovat velvoitettuja kemoheterotrofeja, vaikka on todennäköistä, että useimmat kiinnittävät jonkin verran hiiltä anapleroottisten reaktioiden kautta. Marine Roseobacter spp. ovat ympäristön kannalta tärkeitä, koska jotkut hajottavat dimetyylisulfoniopropionaattia, joka on ilmastollisesti aktiivisen kaasun, dimetyylisulfidin, pääasiallinen lähde ilmakehässä.