Mesodermi muodostuu samaan aikaan kahden muun itukerroksen, ektodermin ja endodermin kanssa. Hermoputken kummallakin puolella olevaa mesodermia kutsutaan paraksiaaliseksi mesodermiksi. Se eroaa hermoputken alla olevasta mesodermistä, jota kutsutaan soordamesodermiksi, josta tulee notochord. Paraksiaalista mesodermiä kutsutaan aluksi poikasen alkion ”segmentaaliseksi levyksi” tai muilla selkärankaisilla ”segmentaaliseksi mesodermiksi”. Kun alkeellinen putki taantuu ja neuraalipoimut kerääntyvät (lopulta neuraaliputkeksi), paraksiaalinen Mesodermi jakautuu lohkoiksi, joita kutsutaan somiiteiksi.
FormationEdit
esisomiittinen Mesodermi sitoutuu somiittiseen kohtaloon ennen kuin Mesodermi kykenee muodostamaan somiitteja. Kunkin somiitin solut määritetään sen perusteella, missä ne sijaitsevat somiitissa. Lisäksi ne säilyttävät kyvyn tulla millaiseksi tahansa somiittiperäiseksi rakenteeksi suhteellisen myöhään somitogeneesin prosessissa.
somiittien kehitys riippuu kello-ja aaltomallin kuvaamasta kellomekanismista. Yhdessä mallin kuvauksessa värähtelevä lovi ja Wnt-signaalit antavat kellon. Aalto on FGF-proteiinin gradientti, joka on rostraalisesta kauudaaliseen (nenä-pyrstögradientti). Somiitit muodostuvat yksi toisensa jälkeen alas alkion pituudelta päästä häntään, ja jokainen uusi somiitti muodostuu edellisen häntäpuolelle.
väliajan ajoitus ei ole yleinen. Eri lajeilla on erilainen intervalli-ajoitus. Poikasen alkiossa somiitteja muodostuu 90 minuutin välein. Hiirellä intervalli on vaihteleva.
joillakin lajeilla somiittien määrää voidaan käyttää alkion kehitysvaiheen määrittämiseen luotettavammin kuin hedelmöityksen jälkeisten tuntien määrää, koska lämpötila tai muut ympäristötekijät voivat vaikuttaa kehitysnopeuteen. Somiitit ilmestyvät hermostoputken molemmille puolille samanaikaisesti. Kehittyvien somiittien kokeellinen manipulointi ei muuta somiittien rostraalista/kaudaalista orientaatiota, sillä solujen kohtalot on määritetty ennen somitogeneesiä. Somiitin muodostumista voivat indusoida aivoja erittävät solut. Somiittien määrä on lajiriippuvainen ja alkioiden koosta riippumaton (esimerkiksi jos niitä muutetaan leikkauksella tai geenitekniikalla). Kanojen alkioissa on 50 somiittia, hiirissä 65 ja käärmeissä 500.
kun paraksiaalisen mesodermin solut alkavat yhdistyä, niitä kutsutaan somitomeereiksi, mikä viittaa siihen, että segmentit eivät ole täysin erillään toisistaan. Ulommat solut käyvät läpi mesenkymaali-epiteelisiirtymän muodostaen epiteelin jokaisen somiitin ympärille. Sisemmät solut säilyvät mesenkyyminä.
lovi signallingEdit
Lovijärjestelmä muodostaa osana kello-ja aaltorintamallia somiittien rajat. DLL1 ja DLL3 ovat Loviligandeja, joiden mutaatiot aiheuttavat erilaisia vikoja. Notch säätelee hes1: tä, joka perustaa somiitin paadaalisen puoliskon. Lovi aktivaatio kytkeytyy lfng, joka puolestaan estää lovi reseptori. Notch-aktivaatio kytkee päälle myös HES1-geenin, joka inaktivoi LFNG: n, jolloin Notch-reseptori aktivoituu uudelleen ja vastaa siten värähtelevää kellomallia. MESP2 indusoi EPHA4-geenin, joka aiheuttaa vastenmielistä vuorovaikutusta, joka erottaa somiitit aiheuttamalla segmentaatiota. EFA4 rajoittuu somiittien rajoihin. EFB2 on tärkeä myös rajojen kannalta.
Mesenkymaali-epiteelin transitioedit
fibronektiini ja n-kadheriini ovat avainasemassa kehittyvän alkion mesenkymaali-epiteelin siirtymäprosessissa. Prosessia säätelevät todennäköisesti paraxis ja MESP2. MESP2 puolestaan säädellään lovi signalointi. Paraxis-hoitoa säätelevät prosessit, joihin liittyy sytoskeletoni.
SpecificationEdit
Hox-geenit määrittelevät somiitit kokonaisuudessaan niiden sijainnin perusteella ETU-taka-akselilla määrittämällä esisomiittisen mesodermin ennen somitogeneesiä. Somiittien teon jälkeen niiden koko identiteetti on jo selvinnyt, mistä kertoo se, että somiittien siirrot yhdeltä alueelta aivan toiselle alueelle johtavat yleensä alkuperäisellä alueella havaittuihin rakenteisiin. Sen sijaan solut kunkin somiitin säilyttää plastisuus (kyky muodostaa minkäänlaista rakennetta), kunnes suhteellisen myöhään somiittisen kehityksen.
Derivaatat
kehittyvässä selkärankaisalkiossa somiitit jakautuivat muodostaen dermatomeja, luustolihaksia (myotomeja), jänteitä ja rustoa (syndetomeja) ja luuta (sklerotomeja).
koska sklerotomi erottuu ennen dermatomia ja myotomia, termi dermomyotomi viittaa dermatomin ja myotomin yhdistymiseen ennen niiden erottumista.
DermatomeEdit
dermatome on paraksiaalisen mesodermin somiitin selkäosa, joka synnyttää ihon (dermis). Ihmisalkiossa se syntyy embryogeneesin kolmannella viikolla. Se muodostuu, kun dermamyotomi (sklerotomin siirtyessä jäljelle jäänyt somiitin osa), jakautuu muodostaen dermatomin ja myotomin. Dermatomit vaikuttavat kaulan ja rungon ihoon, rasvaan ja sidekudokseen, joskin suurin osa ihosta on peräisin lateraalilevymesodermista.
Myotomedit
myotomi on se somiitin osa, joka muodostaa eläimen lihakset. Jokainen myotomi jakautuu epaksiaaliseen osaan (epimere) takaosassa ja hypaksiaaliseen osaan (hypomere) etuosassa. Hypaksiaalisen jaon myoblastit muodostavat rintakehän ja vatsaontelon etuseinämien lihakset. Epaksiaalinen lihasmassa menettää segmentaalisen luonteensa muodostaen nisäkkäiden kaulan ja rungon ojentajalihakset.
kaloilla, salamantereilla, umpilisäkkeillä ja matelijoilla ruumiin lihaksisto pysyy segmentoituneena kuten alkiolla, vaikkakin se usein taittuu ja menee päällekkäin epaksiaalisten ja hypaksiaalisten massojen jakautuessa useiksi erillisiksi lihasryhmiksi.
Sklerotomedit
sklerotomi muodostaa nikaman ja kylkiruston sekä osan takaraivoluusta; myotomi muodostaa selän, kylkiluiden ja raajojen lihaksiston; syndetomi muodostaa jänteet ja dermatomi selän ihon. Lisäksi somiitit määrittelevät hermoston harjusolujen ja selkäydinhermojen aksonien vaellusreitit. Alkuperäisestä sijainnistaan somiitissa sklerotomisolut vaeltavat mediaalisesti kohti notochordia. Nämä solut kohtaavat sklerotomisolut toiselta puolelta muodostaen selkärangan. Yhden sklerotomin alaosa yhtyy viereisen yläosan kanssa muodostaen jokaisen nikaman. Tästä nikamarungosta sklerotomisolut liikkuvat dorsaalisesti ja ympäröivät kehittyvää selkäytintä muodostaen nikamakaaren. Muut solut siirtyvät distaalisesti rintanikamien kylkiprosesseihin kylkiluiden muodostamiseksi.