Troodon

varhaiset tutkijat

nimi kirjoitettiin alun perin Troödon (diaereesillä) Joseph Leidyn vuonna 1856, jonka Sauvage muutti virallisesti nykyiseen asemaansa vuonna 1876. Troodonin tyyppiyksilö on aiheuttanut ongelmia luokittelussa, sillä koko suku perustuu vain yhteen hampaaseen Judithjoen muodostumasta. Troodon on historiallisesti ollut erittäin epävakaa luokittelu, ja siitä on tehty lukuisia ristiriitaisia synonyymejä samankaltaisten theropodiyksilöiden kanssa.

Troodoninhammas luokiteltiin alun perin leidyn ”lacertilianukseksi” (lisko), mutta Nopcsa luokitteli sen megalosauridae-dinosaurukseksi vuonna 1901 (Megalosauridae on historiallisesti ollut useimpien lihansyöjädinosaurusten joutohammas). Vuonna 1924 Gilmore esitti, että hammas kuului kasvinsyöjä Pachycephalosaurus Stegocerasille, ja että Stegoceras oli itse asiassa troodonin nuorempi synonyymi (troodontidihampaiden samankaltaisuus kasvinsyöjädinosaurusten hampaiden kanssa saa edelleen monet paleontologit uskomaan, että nämä eläimet olivat kaikkiruokaisia). Troodonin luokittelua pachycephalosauriksi seurattiin useita vuosia, jolloin heimo Pachycephalosauridae tunnettiin nimellä Troodontidae. Vuonna 1945 Charles Mortram Sternberg hylkäsi mahdollisuuden, että Troodon olisi Pachycephalosaurus, koska se muistuttaa voimakkaammin muiden lihansyöjädinosaurusten hampaita. Koska Troodon luokiteltiin nyt theropodiksi, heimo Troodontidae ei voinut enää käyttää kupumaisia dinosauruksia, joten Sternberg nimesi niille uuden heimon, Pachycephalosauridae.

Edit

Troodontidihampaiden Vertailu; A on T. Formosuksen holotyyppi

ensimmäiset troodonille osoitetut yksilöt, jotka eivät olleet hampaita, Sternberg löysi 1930-luvun alussa Albertan Dinosauruspuistomuodostumasta. Sternberg nimesi ensimmäisen stenonychosaurus inequalikseksi vuonna 1932 jalan, käden sirpaleiden ja joidenkin häntänikamien perusteella. Merkittävä piirre näissä jäännöksissä oli toisen varpaan laajentunut kynsi, joka nykyään tunnustetaan varhaisille paravilaisille ominaiseksi. Sternberg luokitteli stenonychosauruksen aluksi Coeluridae-heimoon kuuluvaksi. Toisen, osittaisen alaleukaluun, kuvasi Gilmore (1932) uudeksi liskolajiksi, jolle hän antoi nimen Polyodontosaurus grandis. Myöhemmin, vuonna 1951, Sternberg tunnisti P. Grandisin Troodonin mahdolliseksi synonyymiksi ja arveli, että koska Stenonychosauruksella oli ”hyvin erikoinen pes” ja Troodonilla ”yhtä epätavalliset hampaat”, ne saattavat olla läheistä sukua. Valitettavasti ideaa testaamaan ei ollut tuolloin saatavilla vastaavia näytteitä. Van der Reestin & Currien tuoreessa materiaalitarkistuksessa Polyodontosaurus määriteltiin Nomen dubiumiksi, joka ei sopinut synonyymiksi muiden taksonien kanssa.

Dale Russell kuvasi vuonna 1969 Dinosauruspuistomuodostelmasta täydellisemmän stenonychosauruksen luurangon, joka lopulta muodosti tieteellisen perustan kuuluisalle elämänkokoiselle veistokselle Stenonychosauruksesta, johon liittyi sen kuvitteellinen, humanoidinen jälkeläinen, ”dinosauroid”. Stenonychosauruksesta tuli tunnettu theropodi 1980-luvulla, jolloin jalat ja aivopuolisko kuvattiin tarkemmin. Yhdessä Saurornithoidesin kanssa se muodosti heimon Saurornithoididae. Hampaiden rakenteen erojen ja alkuperäisten Troodon formosus-yksilöiden äärimmäisen hajanaisuuden perusteella saurornithoididien luultiin olevan lähisukulaisia, kun taas Troodonia pidettiin kyseenalaisena mahdollisena sukulaisena. Phil Currie tarkasteli asiaa koskevia näytteitä vuonna 1987 ja osoitti, että oletetut erot hampaan ja leuan rakenteessa troodontidien ja saurornithoididien välillä perustuivat pikemminkin hampaan ikään ja asentoon leuassa kuin lajieroon. Hän luokitteli Stenonychosaurus inequaliksen sekä Polyodontosaurus grandiksen ja Pectinodon Bakkerin Troodon Formosuksen nuoremmiksi synonyymeiksi. Currie teki myös Saurornithoididae-heimosta troodontidae-heimon nuoremman synonyymin. Vuonna 1988 Gregory S. Paul meni pidemmälle ja sisällytti Saurornithoides mongoliensiksen Troodon-sukuun nimellä T. mongoliensis, mutta muut tutkijat eivät hyväksyneet tätä uudelleenluokittelua yhdessä monien muiden tunnettujen sukujen yksipuolisten synonyymien kanssa. Currien luokittelusta koko Pohjois-Amerikan troodontidimateriaaliin yksittäisessä lajissa Troodon formosus tuli laajasti muiden paleontologien hyväksymä, ja kaikkia yksilöitä, joita kerran kutsuttiin Stenonychosauruksiksi, kutsuttiin tieteellisessä kirjallisuudessa Troodoniksi 2000-luvun alussa.

hampaat Etelä-Dakotasta. formosus, jossa Yhdysvaltain kolikon asteikko, Children ’ s Museum of Indianapolis

yhden lajin mallin hajoaminen

käsitys siitä, että kaikki myöhäiset liitukauden Pohjois-Amerikan troodontidit kuuluvat yhteen lajiin, alkoi kuitenkin kyseenalaistua pian Currien vuonna 1987 julkaistun tutkimuksen jälkeen, myös Currien itsensä toimesta. Currie ja kollegat (1990) totesivat, että vaikka he uskoivat Judith Riverin troodontidien olevan kaikki T. formosuksia, troodontidien fossiilit muista muodostelmista, kuten Hell Creek-muodostelmasta ja Lance-muodostelmasta, saattoivat kuulua eri lajeihin. Vuonna 1991 George Olshevsky antoi Peitsimuodostelman fossiilit, jotka oli ensin nimetty Pectinodon bakkeriksi, mutta myöhemmin synonymis Troodon Formosuksen kanssa, lajille Troodon bakkeri, ja useat muut tutkijat (mukaan lukien Currie) ovat palanneet pitämään dinosauruspuiston Muodostelmafossiilit erillään Troodon inequaliksena (nykyään Stenonychosaurus inequalis).

vuonna 2011 Zanno kollegoineen tarkasteli troodontidien luokittelun mutkikasta historiaa myöhäisellä liitukaudella Pohjois-Amerikassa. He seurasivat Longrichia (2008) käsitellessään Pectinodon bakkeria kelvollisena sukuna ja totesivat, että on todennäköistä, että lukuisat myöhäiset liitukauden yksilöt, jotka tällä hetkellä kuuluvat Troodon formosukseen, edustavat lähes varmasti lukuisia uusia sukuja, mutta että yksilöt on tutkittava perusteellisemmin. Koska T. Formosuksen holotyyppi on yksi hammas, Troodon on Nomen dubium.

vuonna 2017 Evans ja kollegat keskustelivat edelleen Troodon Formosuksen holotyypin diagnosoimattomuudesta ja ehdottivat, että Stenonychosauruksesta käytettäisiin troodontidin luurankomateriaalia Dinosauruspuistomuodostelmasta. Myöhemmin samana vuonna Aaron J. van der Reest ja Currie päätyivät samaan lopputulokseen kuin Evans kollegoineen, ja jakoivat myös suuren osan stenonychosaurukselle osoitetusta materiaalista uuteen sukuun: Latenivenatrix. Vuonna 2018 Varricchio ja kollegat olivat eri mieltä Evansin ja kollegoiden kanssa vedoten siihen, että Stenonychosaurusta ei ollut käytetty kolmeenkymmeneen vuoteen sen jälkeen, kun Currie ja kollegat yhdistivät sen Troodonin kanssa, ja he ilmoittivat, että ”Troodon formosus on edelleen tämän taksonin erisnimi”. Tästä Varricchion tekemästä johtopäätöksestä ovat sopineet Sellés ja collaegues vuoden 2021 kuvauksessaan Tamarrosta.

Vastaa

Sähköpostiosoitettasi ei julkaista.