Journal of Soil Science and Plant Nutrition, 2012, 12 (3), 511-524
vehnän, ohran ja kauran varhainen arbuskulaarinen mykorritsa-kolonisaatio Etelä-Chilen Andosoleissa
C. G. Castillo1,3*, F. Puccio1, D. Morales1, F. Borie2,3, ja E. Sieverding4
1Universidad Católica de Temuco, Facultad de Recursos Naturales, Escuela de Agronomía, Casilla 15-D, Temuco, Chile.
* vastaava tekijä: [email protected]
2universidad de La Frontera, Departamento de Ciencias Químicas y Recursos Naturales, Temuco, Chile.
3Scientifical and Technological Bioresource Nucleus (BIOREN), Universidad de La Frontera, Casilla 54-D, Temuco, Chile.
4yliopisto Hohenheim, Institute of Plant Production and Agroecology in the Tropics and Subtropics, Garbenstr. 13, 70599 Stuttgart, Saksa.
Abstrakti
Etelä-Chilen Andosoleissa viljellyissä viljoissa arbuskulaarisilla mykorritsasienillä (AM) voi olla pääasiallinen rooli fosforin (P) ottamisessa. Koska P hankinta varhaisessa kasvuvaiheessa on ratkaisevan tärkeää viljan, tutkimme kehitystä alkuperäiskansojen AM aikana ensimmäisen 45 päivän istutuksen jälkeen kaksi vehnää, ohraa ja kauraa lajikkeita kahdessa tyypillisessä Andosols alueen alle plastic house. Minimilämpötilat olivat yöllä – 5°C ja + 5°C välillä ja päivällä enimmillään 18°C ja 30°C välillä. Tulokset osoittivat, että kaikkien lajien juuribiomassa kasvoi molemmissa maissa 30 päivään asti ja pysyi sen jälkeen vakiona 45 päivään asti. AM-infektion voimakkuus (juuripinta-ala ja juuribiomassa) oli alhainen 15 päivän kohdalla, kasvoi hieman 15 päivästä 30 päivään ja kasvoi jyrkästi ja merkittävästi 30 päivästä 45 päivään. Kasvilajit ja-lajikkeet erosivat juurten biomassan muodostuksessa, mutta eivät AM-rakenteisiin tarttumisen yleisyydessä ja voimakkuudessa. Näin ollen niillä viljalajeilla ja-lajikkeilla, joilla on enemmän juurituotantoa, mykorritsajuurten kokonaisbiomassa oli suurempi, ja ne voivat mahdollisesti hyötyä enemmän AM: stä. On myös päätelty, että varhaisvaiheen kasvuvaiheissa viljat investoivat ensin juurten kehitykseen ja sitten SIENIBIOMASSAAN.
Asiasanat: vilja, fysiologia, symbioosi, juurikolonisaatio, juuribiomassa.
1. Johdanto
Etelä-Chile on vehnän, ohran ja kauran päätuotantoalue Chilessä (ODEPA, 2011). Kirjallisuudessa on vakiintunut, että alueen Andosoleissa on vähän saatavilla olevia ravinteita ja että fosforin (P) puute voi rajoittaa vehnäntuotantoa (Pino ym., 2002). Runsaista sateista ja ammoniumlannoitteiden käytöstä johtuva maaperän happamoituminen (Mora ja Demanet, 1999) lisää entisestään P: n heikon saatavuuden ongelmaa. Aiemmin on oletettu, että kotoperäisten arbuskulaaristen mykorritsasienten (AM) hoito voi olla arvokas agronominen työkalu viljan optimoimiseksi biologisin keinoin ja siten maaperän tuottavuuden ja viljasatojen lisäämiseksi (Sieverding, 1991). Ei ole epäilystäkään siitä, että kasvien juurten ja glomeromycotean sienten välisellä AM-symbioosilla on ensisijainen merkitys kasvien soluunotolle ja Solunsaannille erityisesti edafisissa olosuhteissa, joissa P: tä ei ole helposti saatavilla (Finlay, 2008). Lisäksi useita muita myönteisiä vaikutuksia AM sienten kasveille on raportoitu, kuten parannettu vesisuhteet (Auge, 2004), tolerance of salt stress (Daei et al., 2009) ja myrkylliset elementit maaperässä (Karimi et al., 2011). Myös, parantunut root terveys on raportoitu aina, kun AM association on perustettu ennen juuripatogeenisten tai sukkulamatohyökkäysten tapahtunut (Pfleger and Linderman, 2002).
olimme kiinnostuneita AM: n varhaisesta kehittymisestä kolmen viljan juurissa kahdesta pääsyystä:
a) kasvien ravitsemustutkimukset ovat osoittaneet, että P: n saanti viljan varhaiskasvuvaiheissa on ratkaisevaa niiden viljantuotannolle. Esimerkiksi Elliott et al. (1997) osoitti Australiassa tehdyissä kokeissa, että P: n puute vehnän kasvuvaiheeseen 30 saakka (tillering finished, start stem elongation, Zadock et al., 1974) rajoittaa satoa merkittävästi. P puutos 15 päivän kuluessa kylvöstä vähensi kasvin korkeutta, juurikasvua ja viljasatoa. Potaska-ja Fosforilaitoksen tutkimus (Snyder ym., 2003) on myös selvästi osoittanut monissa kenttätutkimuksissa USA: ssa ja Kanadassa, että varhainen pellon tarjonta vehnälle on tärkeää viljasadon tilleroinnille ja lopulta viljan viljantuotannolle. Li ym. (2006) ovat osoittaneet, että yli 50 prosenttia vehnän hankinnasta ensimmäisten 36 vehnänviljelypäivän aikana tapahtui mykorritsalla. Siksi, tietäen, että varhainen P ravitsemus on niin tärkeää viljoissa, ja tietäen, että AM on niin kriittinen P ravitsemus, päätimme järjestelmällisesti tutkia AM kehitystä kunkin kahden lajikkeen vehnä, ohra ja kaura kahdessa edustavassa maaperässä Etelä-Chile niiden alkuperäinen AM sieni populaatioita.
b) toinen syy kiinnostua viljan varhaiskehityksestä liittyy juurten terveyteen. Kuten edellä todettiin, AM: llä todettiin olevan suuri merkitys juurten terveydelle, kun se todettiin ensin, ennen kuin juuripatogeenit tai sukkulamadot hyökkäsivät. Joten toinen syy varhaisen AM-kehityksen järjestelmälliseen tutkimiseen pienten viljaviljojen, kuten vehnän, ohran ja kauran juurissa oli, onko viljalajien ja lajikkeiden välillä eroja varhaisessa AM-kehityksessä. Tällä tiedolla voi olla myöhemmässä vaiheessa merkitystä” rhizosphere health ” – tutkimuksissa viljoilla.
am perustaminen ja juurten kolonisaatio viljan tiedetään riippuvan a) AM sienten läsnä maaperässä ja itävyyspotentiaalin/stimulaatio infective sieni propagules (Jeffries et al., 2003); b) viljalajien ja-lajikkeiden alttius saada AM-sieni (Boyetchko ja Tewari, 1995), johon liittyy myös geneettisiä tunnistamistekijöitä (Gadkar et al., 2001; Balestrini ja Lanfranco, 2006), ja c) maaperän edafiset ja bioottiset olosuhteet ja ominaisuudet, kuten ravinteiden tila, pH, veden pitokyky, ilmastus, orgaanisen aineen pitoisuus (Medina ja Azcón, 2010), sekä muiden rhizosphere-ja maaperän mikro-organismien läsnäolo tai puuttuminen (Welc et al., 2010). Näiden kolmen pääkomponentin vuorovaikutukset, jotka vaikuttavat symbioosin syntyyn, ovat melko monimutkaisia, mutta lopullisessa päässä kolonisaatiotasot juurikudoksessa ovat näiden vuorovaikutusten tulosta. Joten, nykyisessä tutkimuksessa selvitimme tällaisten vuorovaikutusten tuloksia mittaamalla am-infektion taajuutta ja voimakkuutta juurissa, ja vertasimme niitä Versoon ja juurten kehitykseen.
2. Materiaalit ja menetelmät
Ruukkukokeita tehtiin lämmittämättömässä muovitalossa Universidad Catolica de Temucossa heinä-elokuussa 2010. Tämä on totuttu aika, jolloin viljaa yleensä istutetaan pellolle, Etelä-Chilessä. Ilman lämpötila tässä muovitalossa oli -5°C-5°C yöllä miniminä ja maksimissaan 18°C-30°C päiväsaikaan (Kuva 1).
määrityksessä käytettiin kahta maa-ainesta, jotka ovat tyypillisiä Etelä-Chilelle. Toinen maa-aines oli peräisin Universidad Católica de Temucon Maatalouskoeasemalta Pillanlelbúnista, Comuna de Lautarosta ja toinen Peltoalueelta läheltä Cuncoa (Taulukko 1). Pillanlelbúnin multaa oli viljelty perunalla ennen meidän käyttöämme, kun taas toisessa maaperässä oli viljaa viimeiset vuodet ennen käyttöä kokeessa. Maaperä vaihteli P: n (Olsen and Sommer, 1982) ja orgaanisen aineen pitoisuudessa (Walkley and Black, 1934). Maaperän pH (mitattuna maaperä:vesi 1: 2,5-suhteella) oli välillä pH 5,6-6,0.
maaperä kerättiin pellolle 5-20 cm syvyydestä. Ne seulottiin ja homogenoitiin läpäisemällä seula, jonka silmäkoko oli 0,5 cm; 250 mL multaa täytettiin 300 mL: n muoviruukkuihin. Tutkimuksessa käytettiin kahta eri vehnä -, ohra-ja kauralajiketta (Taulukko 2); näitä lajikkeita käytetään laajalti La Araucanían alueella, joka on Etelä-Chilen viljantuotannon keskus. Siemenet desinfioitiin pintapuolisesti, minkä jälkeen ne esikypsytettiin muovisissa petrimaljoissa. Yksi siemen ruukkua kohti istutettiin juuri radiclen itämisen jälkeen. Tämä tehtiin sen varmistamiseksi, että homogeenisesti itäneet siemenet kylvettiin kaikkiin ruukkuihin. Kokeilun aikana lannoitteita ei lisätty. Maaperän kosteus säilytettiin maaperän vedenottokyvyllä. Tällaiset kosteuspitoisuudet ovat yleisiä talvella ja alkukeväästä myös pellolla.
jokaisesta kasvilajikkeesta kylvettiin kaksitoista ruukkua. Kukin neljä ruukkua korjattiin 15 päivän kuluttua istutuksesta (DAP), kauran osalta 21 DAP (H1), 30 DAP (H2) ja 45 DAP (H3). Toinen ja kolmas sato vastasivat kasvien kasvuvaiheita 1.12 ja 1.13 (kaksi ja kolme lehteä avautumatta, Zadock et al., 1974). Kauran ensimmäinen sato viivästyi, koska aiemmissa omissa tutkimuksissa ei ollut havaittu mykorritsajuuritartuntaa 15 DAP: n kohdalla.
jokaista satoa varten kasvien versot leikattiin maanpinnan tasolta ja määritettiin tuorepaino. Juuret pestiin huolellisesti irti mullasta ja perustettiin tuorepaino. Osanäyte tuoreesta juurimateriaalista otettiin satunnaisesti sen jälkeen, kun koko juurinäyte oli leikattu noin 1 cm pitkiksi lohkoiksi. Tätä osanäytettä käytettiin am-kolonisaation määrittämiseen. Juurissa olevat am-sienirakenteet värjättiin 0,05-prosenttisella trypaninsinisellä 60°C: n lämpötilassa 5 minuutin ajan vesihauteessa (Phillips and Hayman, 1970) kuumentamisen jälkeen 2.5% KOH: ta 60°C: ssa 12 minuutin ajan, huuhtelua sitten muutamassa vedenvaihdossa ja juurten happamoittamista 1%: ssa suolahapossa huoneenlämmössä 1 tunnin ajan. värjättyjä juurisegmenttejä säilytettiin tislatussa vedessä ja 4°C: ssa, kunnes ne käytettiin liukumäen valmistukseen. Kunkin käsittelyn kolmekymmentä juurisegmenttiä (noin 1 cm: n pituista) asennettiin kolmelle levylle polyvinyylialkoholi-maitohappo-glyseroli-liuoksessa (Koske ja Tessier, 1983) ja tutkittiin 100^00X suurennoksella Olympus YS100-valomikroskoopilla. Mykorritsatartunnan frekvenssi (F %) arvioitiin suhteuttamalla tartunnan saaneiden 1 cm: n juurisegmenttien lukumäärä havaittuun 1 cm: n juurisegmenttien kokonaismäärään (N): F% = 100 (n-no) / N. AM-infektion voimakkuus juurikuoressa määritettiin viiden luokan luokitusjärjestelmällä Trouvelot et al: n kuvaaman menetelmän mukaisesti. (1986). Tämä mittaus perustuu kunkin juurisegmentin infektioon (M%) käyttäen arvoja 0-5. Numerot kertovat sienen kolonisoiman juurikuoren osuuden: 0 = ilman kolonisaatiota; 1 = kolonisaatiojälki; 2 = alle 10%; 3 = 11-50%; 4 = 51-90%; ja 5 = yli 90% sienen käyttämästä juurisegmentin tilavuudesta. M% estimoitiin seuraavalla yhtälöllä: M% = (95n5 + 70n4 + 30n3 + 5n2 + n1) / N, jossa N5, n4, n3, n2 ja n1 ovat kappaleiden lukumäärä vastaavissa luokissa 5, 4, 3, 2 ja 1 (Alarcón ja Cuenca, 2005). Mykorritsatartunnan saanut juuribiomassa laskettiin kertomalla juurten tuorepaino M%: lla.
tilastoanalyysi
aineisto analysoitiin käyttäen keskiarvoja ja keskihajonnoja, jotka on esitetty tulokset-osion kuvaajissa.
3. Tulokset
Triticum aestivum L.
versojen ja juurten tuorepaino nousi 30 päivän ajan istutuksesta (DAP) ja pysyi sen jälkeen lähes muuttumattomana (kuva 2) molemmissa maa-aineksissa. Biomassan tuotanto oli jonkin verran suurempaa Pillanlelbúnin maaperässä. Vehnä var. ”Bakánin” (CV-1) tuotanto oli suurempi kuin var. ”Kumpa” (CV-2. Taajuus ofAM tartunnan juuret oli korkea välillä noin 15-50% klo 15 DAP ja kasvaa yli 30-70% klo 30 DAP ja 45 DAP vähän eroja lajikkeiden. AM-infektion voimakkuus oli alhainen 30 DAP: iin asti ja kasvoi sen jälkeen voimakkaasti sekä maaperässä että molemmissa lajikkeissa. Lajikkeiden välillä oli pieniä eroja. Tartunnan saanutta juuribiomassaa laskettaessa kävi kuitenkin ilmi, että var. ”Bakánilla” oli enemmän tartuntoja kuin Varilla. ”Kumpa”, mutta ilman suuria eroja maaperän (kuva 2).
Hordeum vulgare L.
ohralajikkeiden kasvu noudatteli ajan mittaan suunnilleen samaa kaavaa kuin vehnälajikkeiden (Kuvio 3). Vaikka biomassan tuotanto var. ”Sebastián” oli Pillanlelbúnin maaperässä selvästi korkeampi, Cuncon maaperässä ei havaittu eroja lajikkeiden välillä. Myöskään biomassa ei juuri kasvanut Cuncon maaperässä kasvukauden aikana. AM-juuritartunnan esiintyvyys oli 30-80% var-hoidon yhteydessä. ”Sebastián” ja tartunnan taajuus kasvoi molemmissa maaperässä 15-30 DAP. Hoitovastetta havaittiin vain vähän tai ei lainkaan infektiotiheydessä var-hoidon yhteydessä. Barke (s. AM-infektion Intensitv oli Cuncon maaperässä samanlainen kuin vehnässä, mutta Pillanlelbúnin maaperässä var. ”Sebastián” lisäsi infektion intensiteettiä lineaarisesti ajan myötä, kun taas var. ”Barke” intensiteetti ja tartunnan biomassa oli alhainen 15 fection ;ja 30 päivää ennen kuin se kasvoi (kuva 3).
Avena sativa l
kauran kasvun lisääntyminen ajan myötä riippui lajikkeesta ja maaperästä (Kuva 4). Biomassan kasvua ajan mittaan havaittiin vähemmän var: lla. ”Supernova” kuin var. Pepita (s. In Cunco soil var. ”Pepita” kasvatti biomassaa ajan myötä enemmän kuin Pillanlelbúnin maaperässä. Vaikka am-juuritartunnan esiintymistiheys kasvoi jonkin verran ajan myötä Pillanlelbúnin maaperässä, ja enemmän var: lla. ”Supernova ”kuin” Pepita”, esiintymistiheys oli noin 30% vain Cunco maaperässä kaikkina ajankohtina ja molemmilla lajikkeilla. Tartunnan intensiteetti ja tartunnan juuri biomassa oli hyvin alhainen 21 ja 30 DAP, ja kasvoi huomattavasti, kunnes 45 DAP. Erot lajikkeiden välillä olivat vähäisiä, paitsi että infektoitunut juuribiomassa Cunco-maaperässä pysyi alhaisena var: lla. ”Supernova” 45 DAP: ssa (Kuva 4).
yleinen kasvilajivaikutus
kaura ja ohra tuottivat keskimäärin eniten biomassaa kaikista lajikkeista ja maaperästä. Vehnän biomassatuotanto oli huomattavasti vähäisempää ja kasvu ajan myötä vähäistä (Kuvio 5). Kun vehnää, ohraa ja kauraa verrattiin AM-juuritartunnan päätekijöinä (kuva 5), oli selvää, että juuritartunnan esiintymistiheys oli sama kaikilla kolmella lajilla ensimmäisen sadon aikana ja kasvoi 30 DAP: iin asti ilman lisäystä 45 DAP: iin asti. Yleisesti näyttää kuitenkin siltä, että vehnällä oli korkein AM-tartuntojen esiintymistiheys, ja sen jälkeen ohralla ja kauralla, joilla esiintymistiheys oli alhaisin. Tartunnan voimakkuus oli alhainen kaikilla kolmella lajilla ensimmäisellä ja toisella sadonkorjuuajalla, ja se lisääntyi sen jälkeen jyrkästi ja merkittävästi kolmannella sadonkorjuuajalla. Vehnän ja ohran välillä ei havaittu eroja tartuntojen voimakkuudessa, mutta näyttää siltä, että kauran tartuntavoimakkuudet olivat aina alhaisemmat. Mielenkiintoista on, että kaikilla kolmella kasvilajilla oli sama tartunnan saanut juuribiomassa jokaisessa sadonkorjuussa ja tartunnan saanut juuribiomassa kasvoi näiden kolmen lajin osalta samalla tavalla ajan mittaan (kuva 5).
kuva 5. Kasvilajien vehnän (W), ohran (B) ja kauran (O) yleinen pääasiallinen vaikutus kasvuparametriin (versojen ja juurten tuorepaino) ja mykorritsaparametreihin (tartunnan tiheys, tartunnan voimakkuus ja tartunnan saanut juuribiomassa) ensimmäisen sadonkorjuun aikana (15 tai 21 päivää istutuksen jälkeen DAP; H1), 30 DAP (H2) ja 45 DAP (H3). Keskihajonta esitetään kahden lajikkeen ja kahden maa-aineksen viljelyä kohti.
yleinen maavaikutus
biomassan tuotanto oli alustavasti parempi pillanlelbúnin maaperässä, mutta poikkeama kasvilajien välillä oli suuri (kuva 6). Kun näitä kahta maata verrattiin AM-tartunnan yleisyyden osalta, oli selvää, että tartunta lisääntyi ensimmäisestä sadosta toiseen ja pysyi samana sen jälkeen. Vaihtelu kasvien välillä oli suurta (kuva 6). Juuritartunnan voimakkuus kehittyi ajan myötä täsmälleen samalla tavalla molemmissa maaperissä. Tartunnan voimakkuus oli alle 5% toiseen sadonkorjuuseen asti ja nousi yli 15% kolmanteen sadonkorjuuseen asti. Infektoituneet juuribiomassat lisääntyivät ajan myötä ja jyrkästi 30: stä 45: een DAP: iin. Tartunnan saanut juuribiomassa oli jonkin verran korkeampi Pillanlelbúnin maaperässä.
kuva 6. Maaperän yleinen päävaikutus (S1: Pillanlelbún, S2: Cunco) kasvuparametriin ja mykorritsaparametreihin (infektion tiheys, infektion voimakkuus ja tartunnan saanut juuribiomassa) ensimmäisen sadonkorjuun aikana (15 tai 21 päivää istutuksen jälkeen, DAP; H1), 30 DAP (H2) ja 45 DAP (H3). Kolmen viljalajin ja kunkin kahden lajikkeen keskiarvot esitetään keskihajonnalla.
4. Keskustelu
kirjallisuudessa on todettu hyvin, että ofamin varhainen kehitys kasvien juurissa seuraa sigmoidista funktiota, jossa on tyypillisesti 3 vaihetta: viive, eksponentiaalinen ja tasanneinfektiovaihe (Allen, 2001). Meillä oli samanlainen kuvio, kun käytimme am-juuritartunnan ja tartunnan saaneen juuribiomassan prosentuaalista intensiteettiä, mutta tasannevaihetta ei saavutettu kokeen aikana. Juuritartunnan frekvenssi noudatti enemmän juuribiomassan tuotannon mallia, mikä tarkoittaa, että taajuus kasvoi ajan myötä samalla tavalla kuin juuribiomassa kasvoi.
kun otetaan huomioon kasvilajien ja maaperän tärkeimmät vaikutukset, näyttää siltä, että kaikkien lajien versojen ja juurten biomassa nousi jopa 30 DAP: iin ja pysyi sen jälkeen vakiona. Sen sijaan AM root infektio intensiteetti ja tartunnan juuri biomassa oli yleensä alhainen, kunnes 30 päivän kuluttua kylvöstä ja sitten kasvoi jyrkästi, kunnes 45 DAP. Näin ollen vaikuttaa siltä, että kasvi investoi ensin juuribiomassan tuotantoon, ennen kuin fotosynteettisiä tuotteita käytettiin AM-sienien kehittämiseen ja AM-sienibiomassan käyttöön juurissa. Tällaiset suhteet kuulostavat fysiologisesta näkökulmasta loogisilta, ja hiili-ja ravinnenielu-lähde-suhteita on kuvattu (Podila ja Douds, 2000), mutta tätä ei ole tietääksemme osoitettu tällä tavalla aiemmissa vehnää, ohraa ja kauraa koskevissa tutkimuksissa.
kaiken kaikkiaan SYDÄNINFARKTITARTUNTOJEN esiintymistiheys oli suurempi vehnäkasveilla kuin ohralla ja kauralla (Kuvio 5 viimeisen sadon kohdalla), ja juuritartuntojen prosentuaalinen voimakkuus viittasi siihen, että kaura oli vähemmän infektoitunut kuin kaksi muuta viljaa. Juuribiomassa mykorritsarakenteineen oli kuitenkin 35-40 mg samaa luokkaa kaikilla kolmella viljalajilla, kun taas tuorejuuribiomassa vaihteli suuresti viljalajin välillä 90-280 mg kasvia kohti. Tämä tulos voisi antaa aihetta päätellä, että joko viljalajit säätelevät geneettisesti yhteyttävien kasvien virtausta tuottaakseen joko enemmän juuri-tai sienibiomassaa, tai että sienillä on yksinkertaisesti rajoitettu biomassan tuottaminen tässä kasvien varhaisen kasvuvaiheen aikana tietyissä ilmasto-olosuhteissa. Lähempi tarkastelu lajitasolla osoittaa (Kuva.2-4) että niillä lajikkeilla, joilla oli enemmän juurituotantoa, oli yleensä myös enemmän tartunnan saanutta juuribiomassaa. Voimme olettaa, että juuri biomassan korreloi juuren pituus ja että kautta intensiivisempää maaperän etsintä enemmän juuria tuli tartunnan am sieni propagules, jotka olivat tasaisesti jakautunut homogenoitu maaperä. Sieverding (1991) löysi tällaisia korrelaatioita muiden kasvilajien, kuten maniokki. Siten viljan genotyypit, joissa on enemmän juuria, voivat teoriassa hyödyntää tehokkaammin alkuperäisiä mykorritsapopulaatioita. Tässä tutkimuksessa emme tutkineet viljan genotyyppien ravinnehankintaa ja jatkotutkimuksissa joudutaan selvittämään, mitkä ravintoainemäärät SIENIBIOMASSA ottaa vastaan ja mitkä suhteessa juuri itse. Toinen näkökohta on myös ilmeinen tulokset: Jos oletamme, että enemmän AM miehitetty juuri biomassan on tärkeää juurten terveyden ja juurten suojaa taudinaiheuttajia, niin vehnän juuret ovat suhteellisesti enemmän suojattu kuin kauran tai ohran juuret, koska vehnä oli pienin ei-tartunnan tartunnan juuri biomassan suhde.
maaperän ominaisuudet voivat vaikuttaa kasvien kehitykseen ja varhaiseen AM-kehitykseen (kuva 6). Cuncon maaperässä oli korkeampi P-arvo kuin Pillanlelbúnin maaperässä, ja tämä voi olla syy siihen, miksi AM-tartunnan saaneen juuribiomassan kokonaismäärä oli alustavasti vähemmän Cuncon maaperässä. Tällaiset maaperän korkeampien Saatavilla olevien P-pitoisuuksien kielteiset vaikutukset AM-pitoisuuksien kehittymiseen todettiin selvästi ennen(Ning and Cumming, 2001; Li et al., 2006). Tuloksistamme emme kuitenkaan pysty selittämään, miksi kaura reagoi biomassan tuotannossa eri tavalla kuin vehnä ja ohra näissä kahdessa maassa (Kuvat 2, 3, 4). Vielä ei ole selvää, johtuiko vehnän ja ohran pienempi biomassantuotanto Cuncossa kuin Pillanlelbúnin maaperässä vähentyneestä vai hidastuneesta AM-kehityksestä Cuncon maaperässä, mutta tätä on tutkittava tulevaisuudessa. Voi olla, että lajikkeiden erilainen kehitys liittyi niiden geneettiseen kykyyn tuottaa enemmän verso-ja juuribiomassaa pian itämisen jälkeen kyseisissä ilmasto-olosuhteissa. Tulosten perusteella oli selvää, että niillä lajikkeilla, joilla oli suurempi versobiomassa, oli myös suurempi juuribiomassan tuotanto. Vaikka juuribiomassat erosivat lajikkeiden välillä, kummankin tutkitun viljalajin kaksi muunnosta eivät kuitenkaan poikenneet juuritartunnan voimakkuudesta. Tämä on mielenkiintoista, koska se voi tarkoittaa, että testiolosuhteissa lajikkeiden AM-infektioalttius oli samanlainen ja että lajikkeiden väliset geneettiset erot eivät vaikuttaneet mykorritsatartuntaprosessiin. AM-sienten alttius ja yhteensopivuus kasvilajikkeiden kanssa oli ja on edelleen tieteellisen mielenkiinnon kohteena (Boyetchko and Tewari, 1995; Garg ja Chandel, 2010). Molekyylibiologisia välineitä käyttävät menestyvyystutkimukset voisivat olla hyvin kiinnostavia, jotta voitaisiin selittää osittain viljan VARHAISKEHITYSPROSESSI tulevaisuudessa.
5. Päätelmät
kirjallisuudessa on vain vähän tietoa varhaisesta arbuskulaarisesta mykorritsaalisesta kehityksestä vehnässä, ohrassa ja kaurassa. On myös vaikea verrata tuloksiamme kirjallisuudessa esitettyihin tuloksiin (esim. Rubio et al., 1991), jossa AM: n tutkimiseen sovellettiin hieman erilaisia AM-parametreja ja-menetelmiä. Päätämme nykyisen tutkimuksen perusteella, että sekä AM-infektion intensiteetti että juurten biomassan kehitys ovat tärkeitä parametreja tutkittaessa AM: n varhaista kehitystä viljassa. Kasvit sijoittavat fotosynteesituotteet mieluiten juuribiomassaan (enintään 30 päivää istutuksen jälkeen) ennen kuin AM-biomassa kasvaa. Sienibiomassan varhaiseen kehitykseen juurissa voivat vaikuttaa ensisijaisesti tietyn maaperän juurikasvutottumukset. Koska tämän tutkimuksen tavoitteena ei ollut tutkia P: n hankintaa viljan kasvun varhaisvaiheissa, lisätutkimuksissa on osoitettava, onko P: n oton ja juurten terveyden kannalta hyödyllistä nopeuttaa ja parantaa viljan varhaisvaiheen mykorritsatartuntaprosesseja maataloudessa käytettävillä panoksilla, kuten siementen käsittelyllä luonnontuotteilla tai kemikaaleilla.
kiitokset
tätä tutkimusta rahoitti FONDECYT Project 11090014, Comisión Nacional de Investigación científica y Tecnológica, CONICYT, Chile.
Alarcón, C., Cuenca, G. 2005. Arbuskulaarinen mykorritsal rannikon hiekkadyyneillä Paraguaná, niemimaa Venezuela. Mykorritsa. 16, 1-9.
Allen, M. F. 2001. Arbuskulaarisen mykorritsatartunnan mallinnus: onko % – infektio sopiva muuttuja?. Mykorritsa. 10, 255-258.
Auge, R. M. 2004. Arbuskulaariset mykorritsat sekä maaperän ja kasvien vesisuhteet. Voi. J. Soil Sci. 84, 373-381.
Balestini, R., Lanfranco, L. 2006. Sieni-ja kasvigeenin ilmentyminen arbuskulaarisessa mykorritsasymbioosissa. Mykorritsa 16, 509-524.
Boyetchko, S. M., Tewari, J. P. 1995. Ohralajikkeiden herkkyys vesicular-arbuskulaarisille mykorritsasienille. Voi. J. Plant Sci. 75, 269-275.
Daei, G., Ardekani, M. R., Rejali, F., Teimuri, S., Miransari, M. 2009. Vehnän satoon, satokomponentteihin ja ravinteiden ottoon kohdistuvan suolapitoisuusstressin alleviivaus arbuskulaaristen mykorritsasienten avulla kenttäolosuhteissa. J. Kasvifysioli. 166, 617-625.
Elliot, D. E., Reuter, D. J., Reddy, G. D., Abbott, R. J. 1997. Kevätvehnän (Triticum aestivum L.) fosforiravinteet. 1. Fosforin saannin vaikutukset kasvien oireisiin, saantoon, sadon komponentteihin ja kasvien fosforin ottoon. Australialainen J. Agric. 48, 855 – 868.
Finlay, R. D. 2008. Mykorritsasymbioosin Ekologiset näkökohdat: erityistä huomiota kiinnitetään ulkoisiin sienirihmastoihin liittyvien vuorovaikutusten toiminnalliseen monimuotoisuuteen. Käyt. Viim. Botti. 59, 1115-1126.
Gadkar, V., Schwartz, R. D., Kunik, T., Kapulnik, Y. 2001. Arbuskulaarinen mykorritsasieni kolonisaatio. Isännän tunnistamiseen liittyvät tekijät. Kasvifysioli. 127, 1493-1499.
Garg, N., Chandel, S. 2010. Arbuskulaariset mykorritsaverkot: prosessi ja toiminnot. Arvostelu. Agron. Ylläpitää. Dev. 30, 581 – 599.
Jeffries, P., Gianinazzi, S., Perotto, S., Turnau, K., Barea, J. M. 2003. Arbuskulaaristen mykorritsasienten vaikutus kasvien terveyden ja maaperän hedelmällisyyden kestävään ylläpitoon. Biol. Fertil. Maaperä. 37, 1-16.
Karimi, A., Khodaverdiloo, H., Sepehri, M., Sadaghiani, M. R. 2011. Arbuskulaariset mykorritsasienet ja raskasmetallien saastuttama maaperä. Afrikkalainen J. Microbiol. Res. 5, 1571-1576.
Koski, R. E., Tessier, S. 1983. Kätevä, pysyvä liukukiinnitysväline. Mycol. Soc. Amer. Newslett. 34, 59.
Li, H., Smith, S. E., Holloway, R. E., Zhu, Y., Smith F. A. 2006. Arbuskulaariset mykorritsasienet edistävät fosforin saantia fosforia sitovassa maaperässä kasvatetusta vehnästä silloinkin, kun kasvuvasteet eivät ole positiivisia. Uusi Fytologi. 172, 536-543.
Medina, A., Azcón, R. 2010. Arbuskulaaristen mykorritsasienten ja orgaanisten muutosten käytön tehokkuus maaperän laadun ja kasvien suorituskyvyn parantamiseksi stressiolosuhteissa. J. Maannoskasvi Nutr. 10, 354-372.
Mora, M. L., Demanet, R. F. 1999. Kalkkipitoisten muutosten käyttö happamoituneessa maaperässä. Maatalouden Raja. 5, 43-58.
Ning, J., Cumming, J. R. 2001. Arbuskulaariset mykorritsasienet muuttavat luutakasvien (Andropogon virginicus L.) fosforisuhteita. Käyt. Viim. Painike. 52, 1883-1891.
ODEPA. 2011. Olennaiset satotilastot. Tiedot istutetuista aloista, tuotannosta ja vuotuisista sadoista. Saatavilla http://www. odepa.gob.cl/menu/MacroRubros.action;jsessionid=0D0B329EAB4A81C30E665715BEB3B98F?rubro=agricola&reporte=.
Olsen, S. R., Sommers, L. E. 1982. Fosfori. Julkaisussa: Methods of Soil Analysis. Osa 2. 2. Page ym. (Toim.). s. 403-430. Agron. Monogr. 9. ASA ja SSSA, Madison, WISCOSIN, USA.
Pfleger, F. L., Linderman, R. G. 2002. Mykorritsat ja kasvien terveys. APS Press. American Phytopathological Society, St. Paul Minisota. 344 s.
Phillips, J., Hayman, D. 1970. Parannetut menettelyt juurien puhdistamiseksi ja Lois-ja vesikulaaristen arbuskulaaristen mykorritsasienten värjäämiseksi infektion nopeaa arviointia varten. Trans. Brittiläinen Mycol. Soc. 55, 158-161.
Pino, I., Parada, A. M., Zapata, F., Navia, M., Luzio, W. 2002. Chilen vehnän genotyypeissä vulkaanisessa tuhkamaassa tehtyjen lannoitteiden kertymistä ja hyödyntämistä koskeva vertaileva tutkimus. Julkaisussa: Assessment of Soil Phosphorus Status and Management of Phosphatic Fertilisers to Optimise Crop Production. Kansainvälinen atomienergiajärjestö, IAEA-TECDOC-1272. s. 156-163. Wien.
Podila, G. K., Douds, D. D. 2000. Mykorritsatutkimuksen edistysaskeleet. APS Press. American Phytopathological Society, St. Paul Minisota. 193 s.
Rubio, R., Castillo, C., Moraga, E., Borie, F. 1991. Jotkut fysiologiset parametrit neljän lajikkeen kevätvehnä (Triticum aestivum L.) symbioosissa sienten vesiculo-arbuskulaarinen mykorritsae. Tekninen Maatalous. 51, 151-158.
Sieverding, E. 1991. Vesicular-Arbuscular Mykorritsa hoito trooppisissa Agrosystems. GTZ-Schriftenreihe No. 224. Hartmut Bremer Verlag, Friedland, Saksa.
Snyder, C. S., Reetz, H. F., Braulsema, T. W. 2003. Fosfori ravitsemus vehnä-optimoida tuotantoa. Uutiset ja katsaukset syyskuu 2003. Potash and Phosphate Institute, Norcross, GA, Yhdysvallat.
Trouvelot, A., Kough, J. L., Gianinazzi-Pearson, V. 1986. Meure du taux de mycorhization VA dun système radiculaire. In: Gianinazzi-Pearson, V., Gianinazzi, S. (Toim.). Mykorritsojen fysiologiset ja geneettiset näkökohdat. INRA Press, Pariisi. s. 217-221.
Walkley, A., Black, I. A. 1934. De gtjareff-menetelmän tutkiminen maaperän orgaanisen aineksen määrittämiseksi ja kromihappotitrausmenetelmän ehdotettu muutos. Soil Sci. 37, 29-37.
Welc, M., Ravnskov, S., Kieliszewska-Rokicka, B., Larsen, J. 2010. Juurettomassa maaperässä olevien arbuskulaaristen mykorritsasienten sienirihmastot tukahduttavat muita maaperän mikro-organismeja. Maaperän Biol. Biochem. 42, 1534-1540.
Zadock, J. C., Chang, T. T., Konzak, C. F. 1974. Desimaalikoodi viljan kasvuvaiheille. Weed Res. 14, 415-421.