Journal of Soil Science and Plant Nutrition, 2012, 12 (3), 511-524
búza, árpa és zab korai arbuscularis mycorrhiza kolonizációja a dél-chilei Andoszolokban
C. G. Castillo1,3*, F. Puccio1, D. Morales1, F. Borie2,3 és E. Sieverding4
1univerzidad Cat Onclica de Temuco, Facultad de Recursos Naturales, Escuela de Agronomaconca, Casilla 15-D, Temuco, Chile.
* megfelelő szerző: [email protected]
2universidad De La Frontera, Departamento De Ciencias qu Enterprises y Recursos Naturales, Temuco, Chile.
3tudományos és technológiai Bioresource Nucleus (BIOREN), Universidad De La Frontera, Casilla 54-D, Temuco, Chile.
4 Hohenheimi egyetem, Növénytermesztési és agroökológiai Intézet a trópusokon és szubtrópusokon, Garbenstr. 13, 70599 Stuttgart, Németország.
absztrakt
a dél-chilei Andoszolokban termesztett gabonafélékben az arbuszkuláris mikorrhiza (AM) gombák játszhatnak fő szerepet a foszfor (P) felvételében. Mivel a P felvásárlása a korai növekedési szakaszban kulcsfontosságú a gabonafélék számára, megvizsgáltuk az őshonos AM fejlődését a két búza, árpa és zab fajta ültetését követő első 45 napban a régió két tipikus Andoszoljában, műanyag ház alatt. A minimumhőmérséklet éjjel – 5 és + 5, nappal pedig 18 és 30 ca között volt. Az eredmények azt mutatták, hogy az összes faj gyökér biomasszája mindkét talajban 30 napig növekedett, majd ezt követően 45 napig állandó maradt. Az AM fertőzés intenzitása (gyökérterület és gyökér biomassza fertőzött) 15 nap alatt alacsony volt, enyhén emelkedett 15-ről 30 napra, és meredeken és jelentősen nőtt 30-ról 45 napra. A növényfajok és fajták különböztek a gyökér biomassza képződésében, de nem az AM struktúrákkal való fertőzés gyakoriságában és intenzitásában. Így azok a gabonafajták és fajták, amelyeknek több gyökértermelése volt, magasabb teljes mikorrhiza gyökér biomasszával rendelkeztek, és ezek potenciálisan jobban profitálhatnak az AM-ből. Arra a következtetésre jutottak továbbá, hogy a korai növekedési szakaszban a gabonafélék először a gyökérfejlődésbe, majd az AM gombás biomasszába fektetnek be.
kulcsszavak: gabonafélék, élettan, szimbiózis, gyökér kolonizáció, gyökér biomassza.
1. Bevezetés
Dél-Chile a búza, árpa és zab fő termelési területe Chilében (ODEPA, 2011). A szakirodalomban jól megalapozott, hogy a területen található Andoszolok alacsonyak a rendelkezésre álló tápanyagokban, és hogy a foszfor (P) hiány korlátozhatja a búzatermelést (Pino et al., 2002). A talaj savasodása a magas csapadékmennyiség és az ammónium műtrágyák használata miatt (Mora and Demanet, 1999) tovább növeli az alacsony P-rendelkezésre állás problémáját. Korábban azt feltételezték, hogy az őshonos arbuscularis mikorrhiza (AM) gombák kezelése értékes agronómiai eszköz lehet a gabonafélék biológiai eszközökkel történő optimalizálására, ezáltal növelve a talaj termelékenységét és a gabona hozamát (Sieverding, 1991). Kétségtelen, hogy a növényi gyökerek és a glomeromycotean gombák közötti am szimbiózis elsődleges fontosságú a növények p-felvétele és P-ellátása szempontjából, különösen edafikus körülmények között, ahol a P nem könnyen elérhető (Finlay, 2008). Ezenkívül az AM gombák növényekre gyakorolt számos egyéb jótékony hatásáról számoltak be, mint például a vízviszonyok javulása (Auge, 2004), a só stressz toleranciája (Daei et al., 2009) és mérgező elemek a talajban (Karimi et al., 2011). Ezenkívül a gyökér egészségének javulását mindig jelentették, amikor az AM asszociáció létrejött, mielőtt a gyökér patogén vagy fonálféreg támadások bekövetkeztek (Pfleger and Linderman, 2002).
két fő ok miatt érdeklődtünk az AM korai fejlődése iránt a három gabona gyökereiben:
a) A Növénytáplálkozási vizsgálatok kimutatták, hogy a P megszerzése a gabonafélék korai növekedési szakaszában döntő fontosságú a gabonatermelésük szempontjából. Például Elliott et al. (1997) Ausztráliában végzett kísérletekben kimutatta, hogy a P-hiány a búza növekedési szakaszáig 30 (a talajművelés befejeződött, a szár megnyúlása kezdődik, Zadock et al., 1974) jelentősen korlátozza a hozamokat. P-hiány a vetést követő 15 napon belül csökkent növénymagasság, gyökérnövekedés és gabonatermés. A kálium-és foszfor Intézet kutatása (Snyder et al., 2003) az USA-ban és Kanadában végzett számos szántóföldi kutatásban is egyértelműen kimutatta, hogy a búza korai P-ellátása fontos a növény megműveléséhez és végül a gabonatermesztéshez. Li et al. (2006) kimutatták, hogy a P-akvizíció több mint 50% – a a búza termesztésének első 36 napjában mycorrhiza volt. Ezért, tudva, hogy a korai P táplálkozás annyira elengedhetetlen a gabonafélékben, és tudva, hogy az AM annyira kritikus a P táplálkozás szempontjából, úgy döntöttünk, hogy szisztematikusan tanulmányozzuk a búza, az árpa és a zab mindkét fajtájának AM fejlődését Dél-Chile két reprezentatív talaján, őshonos AM gombapopulációikkal.
b) a gabonafélék korai fejlesztése iránti érdeklődés másik oka a gyökér egészségével kapcsolatos. Mint fentebb említettük, az AM-t nagy jelentőségűnek találták a gyökér egészsége szempontjából, amikor az AM-t először létrehozták, mielőtt a gyökérkórokozók vagy a fonálférgek megtámadták volna. Tehát a második ok a korai AM fejlődés szisztematikus vizsgálatához a kis szemű gabonafélék gyökereiben, mint a búza, az árpa és a zab, az volt, hogy vannak-e különbségek a gabonafajok és a fajták között a korai AM fejlődésben. Ez az információ egy későbbi szakaszban fontos lehet a gabonafélékben végzett “rhizosphere health” vizsgálatok során.
AM a gabonafélék létrehozása és gyökérkolonizációja ismert, hogy a) A talajban jelen lévő AM gombáktól és a fertőző gombás szaporulatok csírázási potenciáljától/stimulációjától függ (Jeffries et al., 2003); b) a gabonafajok és fajták fogékonysága az AM gombák fertőzésére (Boyetchko and Tewari, 1995), ahol genetikai felismerési tényezők is szerepet játszanak (Gadkar et al., 2001; Balestrini és Lanfranco, 2006), és c) a talaj edafikus és biotikus állapotai és jellemzői, mint a tápanyag állapota, pH, víztartó képesség, levegőztetés, szerves anyag tartalom (Medina és AZC KB, 2010), valamint más rizoszféra és talaj mikroorganizmusok jelenléte vagy hiánya (Welc et al., 2010). E három fő összetevő kölcsönhatása, amelyek befolyásolják a szimbiózis kialakulását, meglehetősen összetettek, de a végső végén a gyökérszöveten belüli kolonizációs szintek ezeknek a kölcsönhatásoknak az eredménye. Tehát a jelenlegi tanulmányban az ilyen kölcsönhatások eredményeit vizsgáltuk az AM fertőzés gyakoriságának és intenzitásának mérésével a gyökerekben, és összehasonlítottuk őket a hajtás és a gyökér fejlődésével.
2. Anyagok és módszerek
Pot kísérleteket végeztek egy nem fűtött műanyag házban, az Universidad Catolica de Temuco-ban, 2010 júliusában és augusztusában. Ez az a szokásos idő, amikor a gabonaféléket általában a szántóföldön ültetik Chile déli részén. A levegő hőmérséklete ebben a műanyag házban éjszaka -5 és 5 fő között volt, nappal pedig minimum és maximum 18 fő és 30 fő között (1. ábra).
a vizsgálat során két talajt használtunk, mindkettő tipikus Andosols Dél-Chile számára. Az egyik talaj a Pillanlelb GmbH Mezőgazdasági Kísérleti állomásról származott Universidad Cat Temuco, Comuna de Lautaro, a másik pedig egy Cunco melletti szántóföldről (1. táblázat). A Pillanlelb-ből származó talajt felhasználásunk előtt burgonyával termesztették, míg a másik talajban gabonafélék voltak az elmúlt években a kísérletben való felhasználás előtt. A talajok különböztek a rendelkezésre álló P (Olsen and Sommer, 1982) és a szerves anyagtartalom (Walkley and Black, 1934) tekintetében. A talaj pH-ja (talaj:víz 1:2,5 arányban mérve) pH-értéke 5,6 és 6,0 között volt.
a talajokat a szántóföldön 5-20 cm mélységből gyűjtöttük össze. Szitáltuk és homogenizáltuk egy 0,5 cm-es hálónyílású szitán áthaladva; 250 mL-es talajt töltöttünk 300 mL-es műanyag edényekbe. A tanulmányban két különböző búza -, árpa-és zabfajtát használtak (2.táblázat); ezeket a fajtákat széles körben használják a dél-chilei gabonatermelés központjában, La Araucan-ban. A magokat felületesen fertőtlenítették, majd műanyag Petri-csészékben előcsírázták. Edényenként egy magot ültettek közvetlenül a gyökércsírázás után. Ez azért történt, hogy megbizonyosodjon arról, hogy homogénen csírázott vetőmagot ültettek minden cserépbe. A kísérlet ideje alatt műtrágyát nem adtak hozzá. A talaj nedvességtartalmát a talaj vízmegtartó képességén tartottuk fenn. Az ilyen páratartalom gyakori a téli és kora tavaszi időben is a területen.
minden növényfajtából tizenkét edényt vetettek. Négy cserepet 15 nappal az ültetés után betakarítottak (DAP), a zab esetében 21 DAP (H1), 30 DAP (H2) és 45 DAP (H3). A második és a harmadik termés megfelelt az 1.12 és 1.13 növényi növekedési szakaszoknak (két és három levél kibontakozott, Zadock et al., 1974). A zab első betakarítása késett, mivel a korábbi saját vizsgálatok nem mutattak mikorrhiza gyökérfertőzést 15 DAP.
minden betakarításkor a növényi hajtásokat a talaj szintjén vágták le, és meghatározták a friss súlyt. A gyökereket gondosan megmossák a talajtól, és friss súlyt hoztak létre. A friss gyökéranyag egy részmintáját véletlenszerűen vettük, miután a teljes gyökérmintát körülbelül 1 cm hosszú szegmensekre vágtuk. Ezt az almintát használták az AM kolonizáció meghatározására. A gyökerekben lévő am gombaszerkezeteket 0,05% – os tripánkékkel festettük 60 Kb-on 5 percig vízfürdőben (Phillips and Hayman, 1970) 2-es melegítés után.5% KOH 60 6CC-on 12 percig, majd néhány vízcserében öblítjük, és a gyökereket 1% – os sósavban savanyítjuk szobahőmérsékleten 1 órán át.a festett gyökérszegmenseket desztillált vízben és 4CC-ben tároltuk, amíg a csúszda előkészítéséhez nem használták őket. Mindegyik kezelésből harminc gyökérszegmenst (körülbelül 1 cm hosszú) három tárgylemezre szereltek polivinil-alkohol-tejsav-glicerin oldatban (Koske and Tessier, 1983), és 100^00-szoros nagyítással vizsgálták Olympus YS100 fénymikroszkóp alatt. A mikorrhiza fertőzés gyakoriságát (F %) úgy értékeltük, hogy a fertőzött 1 cm-es gyökérszegmensek számát (no) a megfigyelt 1 cm-es gyökérszegmensek teljes számához kapcsoltuk (N): F% = 100 (N-no) / N. Az AM-fertőzés intenzitását a gyökérkéregben az öt osztályú osztályozási rendszer határozta meg a trouvelot által leírt módszert követve et al. (1986). Ez a mérés az egyes gyökérszegmensek fertőzésén (M%) alapul, 0-5 értékeket használva. A számok a gomba által kolonizált gyökérkéreg arányát jelzik: 0 = kolonizáció nélkül; 1 = kolonizációs nyom; 2 = kevesebb, mint 10%; 3 = 11-50%; 4 = 51-90%; és 5 = a gomba által elfoglalt gyökérszegmens térfogatának több mint 90% – a. Az M% – ot a következő egyenlettel becsülték meg: M% = (95n5 + 70n4 + 30n3 + 5n2 + n1) / N, ahol az n5, n4, n3, n2 és n1 a megfelelő 5., 4., 3., 2. és 1. kategóriába tartozó töredékek száma (Alarc ons, Cuenca, 2005). A mikorrhizával fertőzött gyökér biomasszát úgy számítottuk ki, hogy a gyökér friss tömegét megszoroztuk M% – kal.
statisztikai elemzés
az adatokat átlagértékekkel és szórásokkal elemeztük, amelyeket az eredmények részben található grafikonok mutatnak.
3. Eredmények
Triticum aestivum L.
a hajtás és a gyökér friss tömege az ültetés után 30 napig nőtt (DAP), majd ezt követően szinte állandó maradt (2.ábra) mindkét talajban. A biomassza-termelés valamivel magasabb volt a Pillanlelb 6n talajban. Búza var. A “Bak Enterprises” (CV-1) termelése magasabb volt, mint a var. “Kumpa” (CV-2). Gyakorisága ofAM fertőzött gyökerek között magas volt körülbelül 15-50% 15 DAP és egyre több mint 30-70% 30 DAP és 45 DAP kevés különbség a fajták között. Az AM fertőzés intenzitása 30 DAP-ig alacsony volt, majd mindkét talajban és mindkét fajtában meredeken emelkedett. A fajták között kevés különbség volt. A fertőzött gyökér biomassza kiszámításakor azonban nyilvánvaló volt, hogy var. A “Bak Enterprises” – nak több fertőzése volt, mint a var. “Kumpa”, de a talajok közötti nagy különbségek nélkül (2.ábra).
Hordeum vulgare L.
az árpafajták növekedése az idők során nagyjából ugyanazt a mintát követte, mint a búzafajták (3.ábra). Míg a biomassza termelése var. A” sebasti Enterprises ” egyértelműen magasabb volt a Pillanlelb Enterprises talajban, a Cunco talajban nem találtak különbséget a fajták között. A biomassza növekedése a Cunco talajban a növekedési időszak alatt is csekély volt. Az AM gyökérfertőzés gyakorisága 30-80% volt a var esetében. A” sebasti Enterprises ” és a fertőzés gyakorisága mindkét talajban 15-ről 30 DAP-ra nőtt. Kevés vagy semmilyen választ nem találtak az idő múlásával a fertőzés gyakoriságában var-val. “Barke”. Az AM fertőzés Intensitv-je a Cunco talajban hasonló volt, mint a búzánál, de a Pillanlelb 6n talajban var. A” sebasti Enterprises ” az idő múlásával lineárisan növelte a fertőzés intenzitását, míg a var. “Barke” intenzitás és a fertőzött biomassza alacsony volt 15 fection ;és 30 nappal azelőtt, hogy nőtt (3.ábra).
Avena sativa l
a zab növekedésének időbeli növekedése a fajtától és a talajtól függ (4.ábra). A biomassza idővel kevesebb növekedését találták a var – nál. “Supernova”, mint a var. “Pepita”. A Cunco talaj var. A” Pepita ” idővel jobban növelte a biomasszát, mint a Pillanlelb 6n talajban. Míg az AM gyökérfertőzés gyakorisága az idő múlásával kissé nőtt Pillanlelb Kb talajban, és több var. “Supernova” mint a “Pepita” esetében, a fertőzés gyakorisága csak a Cunco talajban volt 30% körül minden időben, mindkét fajtánál. A fertőzés intenzitása és a fertőzött gyökér biomassza nagyon alacsony volt 21 és 30 DAP-nál, és jelentősen nőtt 45 DAP-ig. A fajták közötti különbségek csekélyek voltak, kivéve, hogy a fertőzött gyökér biomassza a Cunco talajban alacsony maradt a var mellett. “Szupernóva” 45 DAP-nál (4.ábra).
Általános növényfaj-hatás
a zab, majd az árpa termelte a legtöbb biomasszát az összes fajta és talaj átlagában. A búza jelentősen kevesebb biomasszát termelt, és az idő múlásával alig növekedett (5.ábra). Amikor a búzát, az árpát és a zabot az AM gyökérfertőzés fő tényezőjeként hasonlították össze (5.ábra), egyértelmű volt, hogy a gyökérfertőzés gyakorisága mindhárom fajnál hasonló volt az első betakarításkor, és 30 DAP-ig nőtt, további növekedés nélkül 45 DAP-ig. Általában azonban úgy tűnik, hogy a búzában volt a legmagasabb az AM fertőzés gyakorisága, ezt követte az árpa és a zab, amelyek a legalacsonyabb gyakoriságot mutatták. A fertőzés intenzitása mindhárom faj esetében alacsony volt az első és a második betakarításkor, majd a harmadik betakarításkor hirtelen és jelentősen megnőtt. A búza és az árpa között nem találtak különbséget a fertőzés intenzitásában, de úgy tűnik, hogy a zab fertőzési intenzitása mindig alacsonyabb volt. Érdekes módon mindhárom növényfajnak ugyanaz volt a fertőzött gyökér biomasszája minden betakarításkor, és a fertőzött gyökér biomassza a három faj esetében ugyanúgy növekedett az idő múlásával (5.ábra).
5. ábra. A búza (W), árpa (B) és zab (O) növényfajok Általános fő hatása a növekedési paraméterekre (hajtás és gyökér friss tömeg) és a mikorrhiza kolonizációs paraméterekre (fertőzés gyakorisága, fertőzés intenzitása és fertőzött gyökér biomassza) az első betakarításkor (15 vagy 21 nappal a DAP; H1), 30 DAP (H2) és 45 DAP (H3). Termésenként két fajta és két talaj átlagát mutatjuk be szórással.
általános talajhatás
a biomassza-termelés kísérleti jelleggel jobb volt a talajban a Pillanlelb-ből, de a növényfajok közötti eltérés nagy volt (6.ábra). Amikor a két talajt összehasonlították az AM fertőzés gyakoriságával, egyértelmű volt, hogy a fertőzés az elsőtől a második betakarításig nőtt, majd állandó maradt. A növények közötti eltérés nagy volt (6.ábra). A gyökérfertőzés intenzitása az idő múlásával pontosan ugyanúgy alakult ki mindkét talajban. A fertőzés intenzitása a második betakarításig 5% – nál alacsonyabb volt, a harmadik betakarításkor pedig több mint 15% – ra nőtt. A fertőzött gyökér biomasszák idővel növekedtek, élesen 30-ról 45 DAP-ra. A fertőzött gyökér biomassza valamivel magasabb volt a Pillanlelb 6n talajban.
6. ábra. A talajok (S1: Pillanlelb, S2: Cunco) Általános fő hatása a növekedési paraméterekre és a mikorrhiza kolonizációs paraméterekre (a fertőzés gyakorisága, a fertőzés intenzitása és a fertőzött gyökér biomassza) az első betakarításkor (15 vagy 21 nappal az ültetés után, DAP; H1), 30 DAP (H2) és 45 DAP (H3). Három gabonafaj és mindkét fajta átlagát szórással mutatjuk be.
4. Vita
az irodalomban jól megalapozott, hogy az ofAM korai fejlődése a növényi gyökerekben szigmoid funkciót követ, jellemzően 3 fázissal: lag, exponenciális és plató fertőzési fázis (Allen, 2001). Hasonló volt a minta, amikor az AM gyökérfertőzés és a fertőzött gyökér biomassza százalékos intenzitását használtuk, de a kísérlet idején a plató fázist nem értük el. A gyökérfertőzés gyakorisága inkább a gyökér biomassza termelésének mintáját követte, ami azt jelenti, hogy az idő múlásával megnövekedett a gyakoriság, ugyanúgy, mint a gyökér biomassza növekedése.
figyelembe véve a növényfajok és a talaj főbb hatásait, úgy tűnik, hogy az összes faj hajtásai és gyökér biomasszája 30 DAP-ra nőtt, és ezután állandó maradt. Ezzel szemben az AM gyökérfertőzés intenzitása és a fertőzött gyökér biomassza általában a vetés után 30 napig alacsony volt, majd 45 DAP-ig meredeken emelkedett. Ezért úgy tűnik, hogy a növény először a gyökér biomassza előállításába fektetett be, mielőtt a fotoszintetikus termékeket az AM gomba fejlesztésére, az AM gombás biomasszát pedig a gyökerekben használták fel. Az ilyen kapcsolatok fiziológiai szempontból logikusnak tűnnek, és a szén és a tápanyag-mosogató-forrás összefüggéseket leírták (Podila and Douds, 2000), de ezt a korábbi tanulmányok nem mutatták ki a búzával, az árpával és a zabbal, amennyire tudjuk.
összességében az AM fertőzés gyakorisága magasabb volt a búzanövényekben, mint az árpában és a zabban (5.ábra az utolsó betakarításkor), és a gyökérfertőzés százalékos intenzitása arra utalt, hogy a zab kevésbé volt fertőzött, mint a másik két gabona. A mikorrhiza szerkezetű gyökér biomassza azonban mindhárom gabonafaj esetében 35-40 mg-os volt, míg a teljes gyökér friss biomassza nagymértékben változott a gabonafajok között, növényenként 90-280 mg között. Ez az eredmény okot adhat arra a következtetésre, hogy vagy a gabonafajok genetikailag szabályozzák a fotoszintátok áramlását, hogy több gyökér-vagy gombás biomasszát generáljanak, vagy hogy az AM gombák egyszerűen korlátozottak a több biomassza termelésében ebben a korai növénynövekedési szakaszban az adott éghajlati viszonyok között. Egy közelebbi pillantást a fajta szinten mutatja (ábra.2-4), hogy azok a fajták, amelyek több gyökértermeléssel rendelkeznek, általában több fertőzött gyökér biomasszával is rendelkeznek. Feltételezhetjük, hogy a gyökér biomassza korrelált a gyökér hosszával, és hogy az intenzívebb talajkutatás során több gyökér fertőződött meg AM gomba szaporulatokkal, amelyek egyenletesen oszlottak el a homogenizált talajban. Sieverding (1991) ilyen összefüggéseket talált más növényfajokkal, például a manióka. Így a több gyökérrel rendelkező gabona genotípusok elméletileg hatékonyabban használhatják a natív mikorrhiza populációkat. Ebben a tanulmányban nem vizsgáltuk a gabonagenotípusok tápanyagszerzését, és további vizsgálatoknak kell tisztázniuk, hogy az AM gomba biomassza milyen mennyiségű tápanyagot vesz fel, és maga a gyökér milyen arányban. Egy másik szempont is nyilvánvaló az eredményekből: ha feltételezzük, hogy a gyökér egészsége és a kórokozók elleni gyökérvédelem szempontjából fontos az AM által elfoglalt gyökér biomassza, akkor a búza gyökerei viszonylag védettebbek, mint a zab vagy az árpa gyökerei, mivel a búza volt a legkisebb nem fertőzött / fertőzött gyökér biomassza Arány.
a talaj jellemzői befolyásolhatják a növények fejlődését és a korai AM fejlődést (6.ábra). A Cunco talajban magasabb volt a rendelkezésre álló P, mint a Pillanlelb-ből származó talajban, és ez lehet az oka annak, hogy az AM fertőzött gyökér biomassza teljes mennyisége kísérletileg kevesebb volt a Cunco talajban. A talajok magasabb rendelkezésre álló P-tartalmának az AM fejlődésére gyakorolt ilyen negatív hatásait korábban egyértelműen megállapították (Ning and Cumming, 2001; Li et al., 2006). Eredményeinkből azonban nem tudjuk megmagyarázni, hogy a zab a biomassza termelésben miért reagált másként, mint a búza és az árpa a két talajban (2., 3., 4. ábra). Egyelőre nem világos, hogy a búza és az árpa alacsonyabb biomassza-termelése Cunco-ban, mint a Pillanlelb Kb talajban, a Cunco-talaj csökkent vagy késleltetett AM-fejlődésének eredménye volt-e, de ezt a jövőben meg kell vizsgálni. Lehetséges, hogy a fajták differenciált fejlődése összefüggésbe hozható azzal a genetikai képességükkel, hogy a csírázás után rövid időn belül több hajtás-és gyökér biomasszát termeljenek az adott éghajlati viszonyok között, ezekben a talajokban. Az eredményekből egyértelmű volt, hogy azok a fajták, amelyek nagyobb hajtású biomasszával rendelkeztek, magasabb gyökér biomassza-termeléssel is rendelkeztek. Annak ellenére, hogy a gyökér biomasszák különböztek a fajták között, a vizsgált gabonafajok két fajtája nem különbözött a gyökérfertőzés intenzitásában. Ez azért érdekes, mert azt jelentheti, hogy a vizsgálati körülmények között a fajták AM fertőzésre való érzékenysége hasonló volt, és a fajták közötti genetikai különbségek nem befolyásolták a mikorrhiza fertőzés folyamatát. Az AM gombák növényfajtákkal való érzékenységének és kompatibilitásának témái nagy tudományos érdeklődésre tartottak számot (Boyetchko and Tewari, 1995; Garg és Chandel, 2010). A molekuláris biológiai eszközökkel végzett sikerességi vizsgálatok nagy érdeklődést mutathatnak a gabonafélék korai AM fejlődési folyamatának részben a jövőben történő magyarázatához.
5. Következtetések
kevés információ áll rendelkezésre az irodalomban a búza, az árpa és a zab korai arbuscularis mikorrhiza (AM) kialakulásáról. Szintén nehéz összehasonlítani eredményeinket az irodalomban bemutatottakkal (pl., 1991), ahol kissé eltérő AM paramétereket és módszereket alkalmaztak az AM vizsgálatára. A jelenlegi tanulmányból arra következtetünk, hogy mind az AM fertőzés intenzitása, mind a gyökér biomassza fejlődése fontos paraméterek a gabonafélék korai AM fejlődésének tanulmányozásához. A növények a fotoszintézis termékeit előnyösen gyökér biomasszába fektetik (az ültetés után legfeljebb 30 nappal), mielőtt az AM biomassza megnő. A gombás biomassza korai fejlődését a gyökerekben elsősorban az adott talaj gyökérnövekedési mintái befolyásolhatják. Mivel a tanulmány célja nem az volt, hogy a P-t a korai gabonanövekedési szakaszban vizsgálja, és további kutatásoknak kell kimutatniuk, hogy a P-felvétel és a gyökér egészsége szempontjából előnyös-e a gabonafélék korai mikorrhiza-fertőzési folyamatainak felgyorsítása és javítása agronómiai inputok segítségével, mint például a vetőmag természetes termékekkel vagy vegyi anyagokkal történő kezelése.
Köszönetnyilvánítás
ezt a tanulmányt a 11090014-es Fondecyt projekt finanszírozta, a Comisijától a Nacional de Investigaci-tól, a Conicyt-től, Chilétől.
Alarc Enterprises, C., Cuenca, G. 2005. Arbuscular mycorrhizal a paraguaniai part menti homokdűnékben, Venezuela félsziget. Mycorrhiza. 16, 1-9.
Allen, M. F. 2001. Arbuscularis mikorrhiza fertőzés modellezése : a % fertőzés megfelelő változó?. Mycorrhiza. 10, 255-258.
Auge, R. M. 2004. Arbuscularis mycorrhizae és talaj / növény víz kapcsolatok. Lehet. J. Talajtudomány. 84, 373-381.
Balestini, R., Lanfranco, L. 2006. Gomba és növényi gén expresszió arbuscularis mycorrhizalis szimbiózisban. Mikorrhiza 16, 509-524.
Boyetchko, S. M., Tewari, J. P. 1995. Az árpafajták érzékenysége a hólyagos-arbuszkuláris mikorrhiza gombákra. Lehet. J. Növény Sci. 75, 269-275.
Daei, G., Ardekani, M. R., Rejali, F., Teimuri, S., Miransari, M. 2009. A sótartalom stresszének enyhítése a búza hozamára, a hozamkomponensekre és a tápanyagfelvételre arbuscularis mikorrhiza gombák alkalmazásával terepi körülmények között. J. Növényi Fiziol. 166, 617-625.
Elliot, D. E., Reuter, D. J., Reddy, G. D., Abbott, R. J. 1997. A tavaszi búza foszfortáplálása (Triticum aestivum L.). 1. A foszfor-ellátás hatása a növényi tünetekre, a hozamra, a hozam összetevőire és a növényi foszfor felvételére. Ausztrál J. Agric. Res. 48, 855-868.
Finlay, R. D. 2008. A mikorrhiza szimbiózis ökológiai szempontjai: különös hangsúlyt fektetve az extraradikus micéliumot érintő kölcsönhatások funkcionális sokféleségére. J. Felh. Bot. 59, 1115-1126.
Gadkar, V., Schwartz, R. D., Kunik, T., Kapulnik, Y. 2001. Arbuscularis mycorrhizalis gomba kolonizáció. A fogadó elismerésében szerepet játszó tényezők. Növényi Fiziol. 127, 1493-1499.
Garg, N., Chandel, S. 2010. Arbuscularis mycorrhizalis hálózatok: folyamat és funkciók. A felülvizsgálat. Agron. Fenntartani. Dev. 30, 581 – 599.
Jeffries, P., Gianinazzi, S., Perotto, S., Turnau, K., Barea, J. M. 2003. Az arbuscularis mikorrhiza gombák hozzájárulása a növények egészségének és a talaj termékenységének fenntartható fenntartásához. Biol. Fertil. Talaj. 37, 1-16.
Karimi, A., Khodaverdiloo, H., Sepehri, M., Sadaghiani, M. R. 2011. Arbuscularis mikorrhiza gombák és nehézfémekkel szennyezett talajok. Afrikai J. Mikrobiol. Res. 5, 1571-1576.
Koske, R. E., Tessier, B. 1983. Kényelmes, állandó csúszásgátló közeg. Mycol. Soc. Amer. Newsletter. 34, 59.
Li, H., Smith, S. E., Holloway, R. E., Zhu, Y., Smith F. A. 2006. Az arbuszkuláris mikorrhiza gombák pozitív növekedési válaszok hiányában is hozzájárulnak a foszfor-rögzítő talajban termesztett búza foszforfelvételéhez. Új Fitológus. 172, 536-543.
Medina, A., AZC Ons, R. 2010. Az arbuscularis mycorrhiza gombák és szerves módosítások alkalmazásának hatékonysága a talajminőség és a növényi teljesítmény javítása érdekében stressz körülmények között. J. Talaj Növény Nutr. 10, 354-372.
Mora, M. L., Demanet, R. F. 1999. Meszes módosítások használata savanyított talajban. Mezőgazdasági Határ. 5, 43-58.
Ning, J., Cumming, J. R. 2001. Az arbuscularis mikorrhiza gombák megváltoztatják a seprűfű (Andropogon virginicus L.) növények foszfor-viszonyait. J. Felh. Gombok. 52, 1883-1891.
ODEPA. 2011. Alapvető növényi statisztikák. Az ültetett területre, a termelésre és az éves hozamokra vonatkozó információk. Elérhető http://www. odepa.gob.cl/menu/MacroRubros.action;jsessionid=0D0B329EAB4A81C30E665715BEB3B98F?rubro=agricola&reporte=.
Olsen, Sr, Sommers, L. E. 1982. Foszfor. In: Talajelemzési módszerek. 2. rész. 2. kiadás. Page et al. (Szerk.). 403-430. o. Agron. Monogram. 9. ASA és SSSA, Madison, Wiscosin, USA.
Pfleger, F. L., Linderman, R. G. 2002. Mikorrhizák és növényegészségügy. APS sajtó. Az Amerikai Fitopatológiai Társaság, Szent Pál Minisota. 344 o.
Phillips, J., Hayman, D. 1970. Javított eljárások a gyökerek tisztítására és a parazita és hólyagos arbuscularis mikorrhiza gombák festésére a fertőzés gyors értékeléséhez. Trans. Brit Mycol. Soc. 55, 158-161.
Pino, I., Parada, A. M., Zapata, F., Navia, M., Luzio, W. 2002. A P műtrágyák P felvételének és felhasználásának összehasonlító vizsgálata Chilei búza genotípusok szerint vulkáni hamu talajokban. In: a talaj foszfor állapotának értékelése és a Foszfáttrágyák kezelése a növénytermesztés optimalizálása érdekében. Nemzetközi Atomenergia Ügynökség, NAÜ-TECDOC-1272. 156-163. o. Bécs.
Podila, G. K., Douds, D. D. 2000. A Mycorrhizae kutatás jelenlegi fejlődése. APS sajtó. Az Amerikai Fitopatológiai Társaság, Szent Pál Minisota. 193 o.
Rubio, R., Castillo, C., Moraga, E., Borie, F. 1991. A tavaszi búza négy fajtájának (Triticum aestivum L.) néhány fiziológiai paramétere a vesiculo-arbuscularis mycorrhizae gombákkal való szimbiózisban. Műszaki Mezőgazdaság. 51, 151-158.
Sieverding, E. 1991. Hólyagos-Arbuszkuláris mikorrhiza kezelés trópusi Agroszisztémákban. GTZ-Schriftenreihe no.224. Hartmut Bremer Verlag, Friedland, Németország.
Snyder, C. S., Reetz, H. F., Bruulsema, T. W. 2003. A búza foszfor táplálása-optimalizálja a termelést. Hírek és nézetek 2003. szeptember. Hamuzsír és foszfát Intézet, Norcross, GA, USA.
Trouvelot, A., Kough, J. L., Gianinazzi-Pearson, V. 1986. A mycorhization a radiculaire rendszer alapján történik. In: Gianinazzi-Pearson, V., Gianinazzi, S. (Szerk.). A Mycorrhizák élettani és genetikai vonatkozásai. INRA Press, Párizs. 217-221. o.
Walkley, A., Fekete, I. A. 1934. A talaj szervesanyag-tartalmának meghatározására szolgáló De-gtjareff-módszer vizsgálata és a krómsav-titrálási módszer javasolt módosítása. Talaj Sci. 37, 29-37.
Welc, M., Ravnskov, S., Kieliszewska-Rokicka, B., Larsen, J. 2010. Más talaj mikroorganizmusainak elnyomása az arbuszkuláris mikorrhiza gombák micéliumával gyökérmentes talajban. Talaj Biol. Biochem. 42, 1534-1540.
Zadock, J. C., Chang, T. T., Konzak, C. F. 1974. A gabonafélék növekedési szakaszainak tizedes kódja. Gyom Res. 14, 415-421.