a Páros Begomovírusok
a páros geminivírusok DNS-A két fehérjét (AV1 és AV2) kódol virion értelemben és négy fehérjét (AC1–AC4) komplementer értelemben; a DNS-B egy-egy fehérjét (BV1 és BC1) kódol virion és komplementer értelemben (6.40 a ábra). A MYMV DNS-A-ban két átirat van virion értelemben (Shivaprasad et al., 2005). Az ORF AV1 terméke a 141.pozíciótól kezdődő átiratból, az AV2 esetében pedig a 137. pozíciótól kezdődő átiratból származik (6. ábra.40B). Mivel az AV2 iniciációs kodonja a 141. pozícióban van, a fordítás nem indulhat el a rövidebb átiratból, mivel nem lenne leader szekvencia. A szivárgó szkennelés hasonló helyzete a MYMV DNS-B virion-értelemben vett transzkripcióban és transzlációban fordul elő, a rövid ORF BV2 szivárgó szkennelésével megkerülve a BV1 fordítását.
a komplementer értelemben vett transzkripció sokkal összetettebb, és több átfedő RNS-t eredményez, amelyek közös 3′-végekkel rendelkeznek, de különböznek az 5′-végükben. A tgmv-B DNS három komplementer értelemben vett RNS-je mind lefordítva BC1 fehérjét ad, míg a DNS-A-ból származók eltérő kódolási kapacitással rendelkeznek. A legnagyobb transzkriptum, az AC61 (az átiratokat az 5′-végük szerint jelöljük, így az AC61 a DNS-a komplementer oldaláról származik, a 61 nukleotidtól kezdve), amely lefedi a DNS-a teljes bal oldalát, és az egyetlen RNS, amely teljes hosszúságú Rep fehérjét ad (lásd a Rep fehérjéket a 7.fejezet VIII., D., 4. szakaszában). Az AC2540 és az AC2515 kifejezheti az ORF AC4-et, a legkisebb RNS-ek (AC1935 és AC1629) pedig az AC2-t az első ORF-ből, az AC3 pedig a második ORF-ből (Hanley-Bowdoin et al., 2000; Shung et al., 2006). Az AC1629 promoter tartalmaz egy konzervált kötőhelyet a dohányból és az Arabidopsisból származó nukleáris fehérjék számára, amely szükséges az AC2 és az AC3 expressziójához (Tu and Sunter, 2007). Az AC2 azonban csak az AC1629 átiratból fejeződik ki, míg az AC3 mindkét átiratból. Úgy gondolják, hogy az AUG transzlációs iniciációs kodonok az AC1935 transzkriptum 5′ UTR-jén belül szabályozhatják ezen géntermékek expresszióját (Shung and Sunter, 2009). A MYMV DNS-A-nak két fő komplementer-érzék átirata van, az egyik a 2649-es pozícióból indul, amelyet az AC1 és AC4 bicistronikus átiratának tekintünk, a másik pedig az 1649-es vagy az 1646-os pozícióból, amely az AC2 és AC3 bicistronikus átirata (6.40 B ábra) (Shivaprasad et al., 2005). A TGMV DNS-B-nek három komplementer értelemben vett átirata van a BC1 számára (6.40 a ábra) (Hanley-Bowdoin et al., 2000). A MYMV BC1-et egy összekapcsolt komplementer értelemben vett átiratból fordítják le (6.40 B ábra) (Shivaprasad et al., 2005). Egy ötödik feltételezett ORF-et (AC5) azonosítottak a wmcsv és a ToCMoV DNS-a komplementer értelmében, de nem találtak aktivitást vagy átiratot (Kheyr-Pour et al., 2000; Fontelle et al., 2007).
jellegzetes eukarióta RNS-polimeráz II promoter szekvenciák vannak a kétrészes begomovírus mRNS-ek előtti Közös régióban a két DNS-komponens mindegyikében (Hanley-Bowdoin et al., 2000; Shivaprasad et al., 2005). Ez a promóter régió kétirányú. Az egyes RNS-ek átírása 20-30 bp-t Iniciál a Tata doboz motívumaitól lefelé, míg a többinek az iniciátor elemekhez hasonló szekvenciái vannak, amelyek átfedik az 5′ – végüket. A tgmv komplementer-sense AC61 és AC1629 mRNS-ek, valamint a virion-sense AV1 és BV1 RNS-ek promótereit részletesen tanulmányozták. Az AC 61 promoter leképezi a tgmv-t-egy közös régiót, és támogatja a magas szintű transzkripciót. A deléciós mutagenezis azt mutatta, hogy aktivitásának nagy része az AC61 transzkripció kezdő helyét közvetlenül megelőző 60 bp-ben volt, egy olyan régióban, amely átfedésben van a (+) szálú DNS-szintézis eredetével (lásd 7.fejezet, VIII., D, 2. szakasz). Ezek a mutációk mind a gazdafaktor kötési szekvenciáiban, mind a G-box redukált promoter funkciójában megmutatták a transzkripció és a replikáció közötti szoros kölcsönhatásokat.
különböző mechanizmusok szabályozzák ezen promóterek tevékenységét. Az AC61 promoter autoregulációja a Rep-kötőhelyen keresztül történik, az elnyomás specifikus a homológ Rep fehérjére, és úgy gondolják, hogy aktív interferenciát jelent a transzkripciós apparátusban, nem csak a szterikus akadályt. Az AC4 fehérje szintén negatívan szabályozza ezt a promótert, mivel az érintett cisz elem a G-box előtt helyezkedik el, és különbözik a Rep-kötési helytől. Az upstream transzkripció elnyomása fokozza az AC2 és ASC3 expressziót a TGMV – ben (Shung and Sunter, 2007). A legtöbb más begomovírus analóg promótereit valószínűleg hasonló mechanizmusok szabályozzák, de néhányuk részletesen különbözik (Hanley-Bowdoin et al., 2000; Shivaprasad et al., 2005; Usharani et al., 2006). A BC1 promoter szekvenciák hasonlóak az AC61 promoter szekvenciáihoz, de különböznek a transzkripció kezdő helyén és abban, hogy a Rep fehérje nem szabályozza azt.
a Begomovírus AC2 egy vírus transzkripciós fehérje (TrAP), amely transz-ban transzaktiválja a késői vírusgéneket AV1 (kódolja a CP-t) és BV1 (kódolja a nukleáris transzfer fehérjét (NSP)) a DNS-A és a DNS-B-N (Haley et al., 1992; Sunter és Bisaro, 1992). A TGMV és a CaLCV AC2 gén aktiválja a CP promoter-t a mezofill szövetekben, és derepressálja a promoter-t az érrendszeri szövetekben (Lacatus and Sunter, 2008). Az AC2-n belül két független szekvencia kötődik a nukleáris fehérjékhez különféle gazdaszervezetekből. Úgy gondolják, hogy az AL2 dimerizációja a fehérje foszforilezésével együtt modulálja annak képességét, hogy kölcsönhatásba lépjen a sejtfehérjével, és így működjön a CP termelés szabályozásában (Yang et al., 2007; Lacatus és Sunter, 2008). A tgmv AV1 promoter transzgenikus növényeken végzett vizsgálata kimutatta, hogy szabályozása összetett, és a különböző szövetekben eltérően szabályozható (Sunter and Bisaro, 1997). A mymv DNS-B bal és jobb oldali promoterei megosztják az AC2-érzékeny régiót, amely nem fedi át a közös régiót (Shivaprasad et al., 2005).