környezeti stressz

a növekedés környezeti szabályozása

a fás szárú növények többszörös abiotikus és biotikus stressznek vannak kitéve. A fontos abiotikus stresszek közé tartoznak a szélsőséges fényintenzitás, az aszály, az árvíz, a szélsőséges hőmérsékleti viszonyok, a szennyezés, a szél, az alacsony talajtermékenység és a tűz. A legfontosabb biotikus stresszek közé tartozik a növényi verseny, a rovarok és kórokozók támadása, az emberek bizonyos tevékenységei és a növényevők (Kozlowski et al., 1991).

a környezeti stressz nem közvetlenül, hanem közvetetten változtatja meg a fa növekedését azáltal, hogy befolyásolja a fiziológiai folyamatok sebességét és egyensúlyát, mint például a fotoszintézis, a légzés, az asszimiláció (az élelmiszer átalakítása új protoplazmává, sejtfalakká és más anyagokká), a hormonszintézis, a víz és az ásványi anyagok felszívódása, a növekedés szabályozásában fontos vegyületek transzlokációja (pl. szénhidrátok, hormonok, víz és ásványi anyagok), valamint más folyamatok és fizikai-kémiai feltételek (lásd Kozlowski and Pallardy 1.fejezetét, 1997).

a stresszre adott növényi válaszok központosított rendszerét a stressz széles skálája válthatja ki (Chapin, 1991). Az egyes környezeti stresszeknek a növények növekedésére és fejlődésére gyakorolt hatása azonban összetett és számos okból nehéz számszerűsíteni. Míg egyes stresszek többé-kevésbé folyamatosan befolyásolják a növényeket, mások véletlenszerűen gyakorolnak erős hatásokat. Például az erdei állvány domináns fáinak árnyékolása miatt az alsó fák levelei folyamatosan árnyékoló stressznek vannak kitéve. Mivel a levelek átfedik egymást, a domináns fák koronáinak belső terében lévők is tartós árnyékoláson mennek keresztül.

egy másik nehézség az, hogy a specifikus környezeti stresszek jelentősége a fiziológiai folyamatokra és a fa növekedésére idővel változik. A hirtelen kiszabott súlyos stressz, például rovarroham vagy szennyezési epizód, hirtelen dominálhat más enyhébb stresszekkel szemben, amelyek korábban a növekedés fő gátlói voltak. Ha a talaj a vegetációs időszak elején teljesen fel van töltve vízzel, egy adott csapadékmennyiség kevés hatással van a növekedésre, míg ennek a fele az évszak későbbi aszály után általában serkenti a növekedést. Wisconsinban például az északi tűs tölgyfák kambiális növekedésének és a hőmérsékletnek a korrelációja nyár végén csökkent, mivel a talaj nedvessége fokozatosan kimerült ,és a növekedést egyre inkább korlátozta a vízhiány (Kozlowski et al., 1962). Egy másik összetettség az, hogy egy adott környezeti stressz intenzitása és a növekedés gátlásának mértéke közötti korreláció arra utalhat, hogy ez a stressz valójában a növekedést irányította. Ez a stressztényező azonban csak néhány más tényezővel vagy tényezővel korrelálhat, amelyek fontosabbak a növekedés ellenőrzésében, de nem szerepeltek az elemzésben (Kozlowski et al., 1991).

egy másik probléma az, hogy a környezeti stresszre adott növekedési válaszok (vagy annak intenzitásának csökkenése) hosszú ideig nem nyilvánvalóak. Az ilyen lag-válaszokat jól illusztrálják a környezeti stressznek a hajtások növekedésére gyakorolt hatásai, valamint a kambiális növekedésre gyakorolt stressz enyhítése. A dendrokronológiai vizsgálatokból az is egyértelmű, hogy a súlyos stresszesemények hosszú távú korlátokat szabhatnak a fák növekedésének sok éven át, még akkor is, ha a későbbi környezeti feltételek kedvezőek a növekedéshez (Jenkins and Pallardy, 1995).

mind a fiziológiai, mind a növekedési válaszok a környezeti feltételek változásaira változnak attól a környezeti rendszertől függően, amelyben a növényeket korábban termesztették. Például a stomatális érzékenység a fényintenzitás és a páratartalom változásaira különbözik a talaj termékenységétől, amelyben a növényeket termesztették (Davies és Kozlowski, 1974). A növények magas vagy alacsony hőmérsékleti viszonyoknak való kitettsége befolyásolja a fotoszintézis későbbi sebességét egy másik hőmérsékleten (Pearcy, 1977). Egy adott szennyezési dózis növényekre gyakorolt hatását nemcsak az uralkodó környezeti feltételek befolyásolják, hanem a szennyezési epizód előtti és utáni környezeti rendszerek is (Kozlowski and Constantinidou, 1986b). A növények anyagcseréjének befolyásolásával a környezetszennyezési epizódot követő környezeti feltételek gyakran szabályozzák a növények reakcióit a különböző szennyező anyagokra (Norby és Kozlowski, 1981B). A környezeti stressz növénynövekedésre gyakorolt hatásainak értékelésének nehézsége az, hogy a többszörös stressz hatása additív lehet vagy nem. Például, ahogy a levegő CO2-koncentrációja növekszik, a növekedés stimulálódik, még akkor is, ha az N-ellátás és a vízfelvétel korlátai súlyosabbá válnak (Norby et al., 1986a). Összehasonlításképpen, mind a magasabb hőmérséklet, mind a CO2-koncentráció esetén a növekedés nem változhat észrevehetően, vagy növekedhet, vagy akár csökkenhet, a C, N és a vízellátás kölcsönhatásaitól függően (Pastor and Post, 1988). A többszörös környezeti stressz növénynövekedésre gyakorolt hatásának összetettségét a kombinált légszennyező anyagok hatása is mutatja, amelyek lehetnek szinergikusak, additív vagy antagonisták (Kozlowski and Constantinidou, 1986b). A szinergizmus és az antagonizmus mechanizmusai összefüggenek a szennyező anyagok közötti közvetlen reaktivitással, az egyes vagy kombinált szennyező anyagok fotoszintézisre és sztóma nyílásra gyakorolt hatásával, a reakcióhelyek versenyével, a reakcióhelyek érzékenységének változásával a szennyező anyagokkal szemben, és ezek különböző kombinációival (Heagle and Johnston, 1979).

vagy a talajvíz hiánya vagy feleslege hajlamosítja a fás szárú növényeket bizonyos betegségekre (Schoeneweiss, 1978a). A szárzúzódások, a diebacks és a csökkenés gyakran a fák életerejének elvesztését követi az aszály, a talaj elárasztása, az ásványi anyaghiány vagy a légszennyezés után (Kozlowski, 1985b). A környezeti stressz által kiváltott növények fiziológiai változásai gyakran előfeltételei a különféle rovarok támadásainak (Kozlowski et al., 1991, 25-28. A gombafertőzések hajlamosíthatják a növényeket ugyanazon vagy különböző patogén organizmusok további fertőzéseire (Bell, 1982).

a környezeti stressz hatása a növények növekedésére és túlélésére is nagymértékben változik a növényi életerő, és különösen a tárolt szénhidrátok és ásványi tápanyagok mennyisége a növényekben a stressz bevezetésekor. A szárakban és gyökerekben található alacsony szénhidráttartalékok gyakran a hajtások és gyökerek növekedésének romlásával, valamint a kórokozókkal szembeni érzékenységgel járnak (Wargo and Montgomery, 1983; Gregory et al., 1986). Az alacsony szénhidráttartalmú fák elpusztulhatnak, ha környezeti stressznek vannak kitéve, mert nincs elegendő tartalékuk a sérülések gyógyítására vagy az élettani folyamatok fenntartására az élet fenntartásához szükséges szinten (Waring, 1987). A balzsamfenyők halálát a zord éghajlaton, nagy magasságban New Hampshire-ben a szénhidráttartalékok kimerülése előzte meg (Sprugel, 1976). Ezenkívül a lombtalanítást gyakran a stresszes fák halála követi (alacsony szénhidráttartalékkal), míg a feszítetlen fák nagyobb valószínűséggel ellenállnak a lombtalanításnak. Az erőteljes nyárfák növekedésének 20% – kal történő csökkentéséhez 70-80% – os lombtalanításra volt szükség (Bassman et al., 1982).

egy másik komplikáció a fás szárú növények növekedésének környezeti rendszerükhöz való viszonyításában az, hogy a növényi morfológia időbeli változásai kölcsönhatásba lépnek a növekedést szabályozó fiziológiai folyamatokkal. A növényi morfológia meghatározza mind az erőforrások megszerzésének mintáját, mind a növények belső környezetének állapotát. Ahogy a fás szárú növények növekednek, szerkezetük megváltozik (1) A fiatalkorútól az érésig történő előrehaladás, (2) a korona különböző részein a növekedési ütemek változása, és (3) a változó környezethez való alkalmazkodáshoz kapcsolódó műanyag változások (pl. nap-és árnyéklevelek), valamint a sérülésre adott válaszként a szerkezetváltozások következtében (Ford, 1992). Mindezek a szerkezeti változások megváltoztatják a növények környezetükre adott reakcióit.

a fás szárú növények mind szerkezeti, mind fiziológiai változásokon mennek keresztül, amikor a fiatalkorútól a felnőttkorig, végül az öregedő állapotig haladnak. A magok csírázása után a fiatal fás szárú növények több évig fiatal állapotban maradnak, amely alatt általában nem virágoznak (lásd Kozlowski és Pallardy 4.fejezetét, 1997). A fiatalkori stádium eltérhet a felnőtt stádiumtól a növekedési sebesség, a levél alakja és szerkezete, a phyllotaxy, a dugványok könnyű gyökeresedése, a levél visszatartása, a szár anatómiája és a tövisesség tekintetében. A fiatalkorúak időtartama fajonként nagyon eltérő.

bár a felnőtt fák különböző fajai eltérő ütemben öregednek, az öregedés számos gyakori tünetét mutatják. A fa méretének növekedésével és összetett ágrendszer felépítésével csökken az anyagcsere, a vegetatív és reproduktív szövetek növekedésének fokozatos csökkenése, az apikális dominancia elvesztése, az elhalt ágak növekedése, a lassú sebgyógyulás, valamint bizonyos rovarok és betegségek, valamint a kedvezőtlen környezeti feltételek okozta sérülésekre való fokozott érzékenység.

a terepi kísérletek adatainak értelmezésével különösen nehéz felmérni az egyes környezeti tényezők hozzájárulását a fiziológiai folyamatokhoz és a növények növekedéséhez. Az ellenőrzött környezetű létesítmények használata gyakran segít tisztázni azokat a mechanizmusokat, amelyek révén a többszörös stressz befolyásolja a növények növekedését. Az olyan tényezők, mint a fényintenzitás, a hőmérséklet és a páratartalom annyira függenek egymástól, hogy az egyik változása megváltoztatja a többiek hatását. Gyakran informatívabb a környezeti kölcsönhatások hatásainak tanulmányozása ellenőrzött környezeti kamrákban vagy helyiségekben, mint a terepen (Kramer, 1978; Kozlowski, 1983; Kozlowski and Huxley, 1983). Ilyen például a fényintenzitás és a páratartalom kölcsönhatásainak vizsgálata (Davies és Kozlowski, 1974; Pallardy és Kozlowski, 1979a), fényintenzitás és hőmérséklet (Pereira és Kozlowski, 1977a), fényintenzitás és CO2 (Tolley és törzs, 1984a), naphossz és hőmérséklet (Kramer, 1957), légszennyezés és hőmérséklet (Norby és Kozlowski, 1981a,b; Shanklin és Kozlowski, 1984), talaj levegőztetés és légszennyezés (Norby és Kozlowski, 1983; Shanklin és Kozlowski, 1985), talaj levegőztetése és hőmérséklete (Tsukahara és Kozlowski, 1986), talaj termékenysége és légszennyezése (Noland és Kozlowski, 1979), vízellátás és CO2 (Tolley és törzs, 1984b), vízellátás és talaj termékenysége (McMurtrie et al. 1990), valamint a water supply and N supply (Walters and Reich, 1989; Liu and Dickmann, 1992a,b; Green and Mitchell, 1992). Ellenőrzött környezetű létesítményekben a növények növekedését programozott napi és szezonális éghajlati változások alatt lehet tanulmányozni. Az ellenőrzött környezetben végzett kísérletek fontos előnye a terepi kísérletekkel szemben, hogy a kapott adatokat alacsony variabilitás és nagy reprodukálhatóság jellemzi.

a környezeti stressz jótékony hatásai

nem minden környezeti stressz káros a fás szárú növények növekedésére. A lassan növekvő stressz gyakran lehetővé teszi a növények számára, hogy fiziológiailag alkalmazkodjanak olyan stresszekhez, amelyek károsak lennének, ha gyorsan kivetnék őket. A növények környezeti stresszre adott kedvező válaszai közé tartoznak azok, amelyek a növekedés és a fejlődés során fordulnak elő (például az aszályhoz és a fagyáshoz való alkalmazkodás), valamint a betakarított termékekben (például a gyümölcs minőségében) nyilvánvalóak (Grierson et al., 1982).

az enyhe vízhiány gyakran számos jótékony hatással van a növényekre. A korábban vízterhelésnek kitett növények általában kevesebb sérülést mutatnak az átültetés és az aszály miatt, mint a korábban nem stresszes növények. Ezért az óvodavezetők gyakran megkeményítik a palántákat azáltal, hogy fokozatosan kiteszik őket teljes napnak és csökkentik az öntözést. Az akác és az eukaliptusz palántái, amelyeket a kényszerített aszály többször is stresszelt, jobban kontrollálták a vízveszteséget, és szárazságtűrőbbek voltak, mint azok a palánták, amelyek korábban nem voltak stresszesek (Clemens és Jones, 1978).

az enyhe vízterhelés számos egyéb előnyét bizonyították. A vízterhelés csökkentheti a légszennyezés okozta sérüléseket, mivel sztómazáródást idéz elő, és a sztómák a fő útvonalak, amelyeken keresztül a légszennyező anyagok bejutnak a levelekbe (pl. Norby és Kozlowski, 1982). A mérsékelt vízfeszültség növeli a guayule növények gumitartalmát ahhoz, hogy növelje a gumi hozamot, annak ellenére, hogy a növényi anyag teljes hozama csökken (Wadleigh et al., 1946). Az olajbogyó olajtartalmát a vízhiány is növelheti (Evenari, 1960). Az alma, körte, őszibarack és szilva minőségét néha javítja az enyhe vízhiány, annak ellenére, hogy a gyümölcs mérete csökken (Richards and Wadleigh, 1952). A vízterhelésű fák fa minősége javulhat, mivel a latewood nagyobb arányban van az earlywood-hoz (tehát sűrűbb fa). Néhány trópusi fa vízhiánya (pl. kávé, kakaó) szükséges előfeltétele a következetes virágzásnak (Alvim, 1977; Maestri and Barros, 1977). A víz stressz is növelheti a hideg keménységet (Chen et al., 1975, 1977; Yelenosky, 1979). A hideg keménységet a növények fagypont feletti alacsony hőmérsékletnek való kitettsége is kiváltja. Például a citrusfák könnyen megkeményedtek hidegre, ha 15,6 és 4,4 C közötti hőmérsékletnek vannak kitéve (Yelenosky, 1976). A stressznek a betakarított termékekre gyakorolt kedvező hatásainak klasszikus példája a minőség fenntartása és a gyümölcsök piaci élettartamának meghosszabbítása ellenőrzött légkörben történő tárolásával. A szabályozott atmoszférájú Tárolás kedvező hatásait a gyümölcsök fiziológiai változásai közvetítik, amelyeket a hőmérséklet, a páratartalom, az etilén, a CO2 és az O2 rendellenes szintje okoz (lásd a 8.fejezetet).