az észak-amerikai Canis nemzetségbe tartozó taxon első közzétett neve Canis lycaon. 1775-ben Johann Schreber német természettudós publikálta, aki egy Quebec közelében elfogott példány korábbi leírására és illusztrációjára alapozta. Később Edward Goldman átsorolta a szürke farkas alfajává.
a világ Emlősfajai 2005-ben megjelent harmadik kiadásában W. Christopher Wozencraft emlőskutató szürke farkas alfajként sorolta fel a keleti farkast, amely három tanulmányban támogatja a morfológián alapuló korábbi osztályozását. Ezt a rendszertani besorolást azóta vitatták.
taxonómiai vita
amikor az európai telepesek először érkeztek Észak-Amerikába, a prérifarkas elterjedési területe a kontinens nyugati felére korlátozódott. A száraz területeken és a nyílt síkságokon léteztek, beleértve a középnyugati Államok préri régióit is. A korai felfedezők találtak néhányat Indianában és Wisconsinban. Az 1800-as évek közepétől a prérifarkasok az eredeti tartományukon túl kezdtek terjeszkedni.
az észak-amerikai farkasokkal kapcsolatos taxonómiai vita a következőképpen foglalható össze:
az észak-amerikai Canis esetében két uralkodó evolúciós modell létezik:
(i) egy két fajú modell, amely azonosítja a szürke farkasokat (C. lupus) és (nyugati) prérifarkasok (Canis latrans) mint különálló fajok, amelyek különböző hibrideket hoztak létre, beleértve a Nagy-tavakat-boreális farkas (más néven Nagy-Tavak farkas), a keleti prérifarkas (más néven prérifarkas / ecsetfarkas / tweed farkas), a vörös farkas és a keleti farkas;
és
(ii) három fajú modell, amely azonosítja a szürke farkast, a nyugati prérifarkast és a keleti farkast (C. lycaon) különálló fajként, ahol a nagy tavak-boreális farkasok a szürke farkas (keleti farkas) hibridizációjának termékei, a keleti prérifarkasok (keleti farkas) a keleti farkas (keleti farkas) (nyugati prérifarkas) hibridizációjának eredményei, és a vörös farkasokat történelmileg ugyanannak a fajnak tekintik, mint a keleti farkast, bár kortárs genetikai aláírásuk eltér a fogságban történő tenyésztéshez kapcsolódó szűk keresztmetszet miatt.
Robert K. Wayne evolúciós biológus, akinek csapata részt vesz egy folyamatban lévő tudományos vitában a Linda k által vezetett csapattal. Rutledge leírja a két evolúciós modell közötti különbséget: “bizonyos értelemben ez mind szemantika. Ők fajnak hívják, mi ökotípusnak.”
régészeti bizonyítékok
a legkorábbi Canis lupus példányokat az alaszkai Fairbanks-i Cripple Creek Sump-ban fedezték fel 810 000 éves rétegekben. A minták fogászati mérései egyértelműen megegyeznek a minnesotai Canis lupus lycaon történelmi példányaival.
genetikai bizonyíték
a mitokondriális DNS (mDNS) az anyai vonal mentén halad, és több ezer évre nyúlik vissza.
1991-ben egy észak-amerikai farkasok és prérifarkasok mitokondriális DNS-szekvenciáinak (mDNS) vizsgálata megállapította, hogy Minnesota, Ontario és Quebec régió farkasai prérifarkas genotípusokkal rendelkeznek. A tanulmány azt javasolja, hogy a szétszóródó hím szürke farkasok párosodtak a prérifarkas nőstényekkel a farkas területtel határos erdőirtott területeken. A prérifarkasok genotípusainak eloszlása megegyezett a farkasok fenotípusos különbségeivel, amelyeket egy korábbi tanulmányban találtak: a nagyobb Nagy Tavak farkasát Minnesotában találták, a kisebb Algonquin (Tartományi Park) típust Ontario központjában találták, és a legkisebb és prérifarkas-szerű tweed farkas vagy keleti prérifarkas típusú, amely Délkelet-Ontario és Dél-Quebec szakaszait foglalja el.
2000-ben egy tanulmány vörös farkasokat és keleti farkasokat vizsgált Kelet-Kanadából és Minnesotából. A tanulmány egyetértett abban, hogy ez a két farkas könnyen hibridizálódik a prérifarkassal. A vizsgálatban 8 mikroszatellitet használtak (genetikai markerek, amelyek egy minta genomjából származnak). A genetikai szekvenciákból előállított filogenetikai fa szoros kapcsolatot mutatott a vörös farkasok és a keleti farkasok között Algonquin Parkból, Dél-Quebecből és Minnesotából oly módon, hogy mindannyian csoportosultak. Ezek aztán közelebb csoportosultak a prérifarkashoz, távol a szürke farkastól. Egy mDNS szekvenciákat alkalmazó további elemzés kimutatta a prérifarkas jelenlétét mindkét farkasban, és hogy ez a két farkas 150 000-300 000 évvel ezelőtt eltért a prérifarkastól. A mintákban nem észleltek szürke farkas szekvenciákat. A tanulmány azt javasolta, hogy ezek a megállapítások nincsenek összhangban azzal, hogy a két farkas a szürke farkas alfaja, hogy a vörös farkasok és a keleti farkasok (kelet-kanadai és Minnesotai) Észak-Amerikában fejlődtek ki, miután eltértek a prérifarkastól, ezért nagyobb valószínűséggel hibridizálódnak a prérifarkasokkal.
2009 – ben egy tanulmány a kelet – kanadai farkasokról-amelyeket ebben a tanulmányban “guzhzcGreat Lakes” farkasnak neveztek-mikroszatelliteket, mDNS-t és az apai öröklésű ydns markereket használva megállapította, hogy a kelet-kanadai farkas a szürke farkas egyedülálló ökotípusa, amely a közelmúltban hibridizálódott más Szürke farkasokkal és prérifarkasokkal. Nem talált bizonyítékot a korábbi, 2000-es tanulmány megállapításainak alátámasztására a kelet-kanadai farkasról. A tanulmány nem tartalmazta a vörös farkast. Ezt a tanulmányt gyorsan megcáfolták azzal az indokkal, hogy tévesen értelmezte a korábbi tanulmányok megállapításait, amelyekre támaszkodott, és nem adott meghatározást számos használt kifejezésre, például az “ökotípusra”.
2011-ben egy tanulmány összehasonlította 48 000 egyetlen nukleotid polimorfizmus (mutáció) genetikai szekvenciáját, amelyeket a világ minden tájáról származó kanidok genomjából vettek. Az összehasonlítás azt mutatta, hogy a vörös farkas körülbelül 76% – a prérifarkas, 24% – a szürke farkas, hibridizációval 287-430 évvel ezelőtt történt. A keleti farkas – amelyet ebben a tanulmányban “Nagy Tavak” farkasnak neveztek – 58% szürke farkas és 42% prérifarkas volt, hibridizációval 546-963 évvel ezelőtt. A tanulmány elutasította a vörös és a keleti farkasok közös ősének elméletét. A következő évben azonban egy tanulmány áttekintette a 2011-es tanulmány egy nukleotid polimorfizmus (SNP) adatait, és azt javasolta, hogy módszertana torzította az eredményeket, és hogy a keleti farkas nem hibrid, hanem különálló faj. A 2012-es tanulmány azt javasolta, hogy Észak-Amerikában 3 valódi canis faj létezik – a szürke farkas, a nyugati prérifarkas és a vörös farkas/keleti farkas, a keleti Farkas által képviselt Algonquin farkas, a Nagy-Tavak farkas a keleti farkas és a szürke farkas hidridje, a keleti prérifarkas pedig a nyugati prérifarkas és a keleti (Algonquin) farkas hibridje.
szintén 2011-ben tudományos szakirodalmi áttekintés készült az észak-amerikai farkasok taxonómiájának felmérésére. Az egyik javasolt eredmény az volt, hogy a keleti farkas, amelynek elterjedési területe magában foglalja Kelet-Kanadát és Michigan felső-félszigetét, valamint Wisconsint és Minnesotát, külön fajként morfológiai és genetikai adatok támasztják alá. A genetikai adatok alátámasztják a keleti és a vörös farkasok közötti szoros kapcsolatot, de nem elég közel ahhoz, hogy ezeket egyetlen fajként támogassák. “Valószínű” volt, hogy ezek a prérifarkasokkal megosztott közös ős külön leszármazottai voltak. Ez a felülvizsgálat 2012-ben jelent meg.
egy másik tanulmány, amely mind az mDNS-t, mind az ydns-t farkasokon és prérifarkasokon vizsgálta, ugyanazon szerzők azt mutatják, hogy a keleti farkas genetikailag eltér a szürke farkastól, és egy észak-amerikai fejlett faj, hosszú múltra tekint vissza. A tanulmány nem tudta figyelmen kívül hagyni annak lehetőségét, hogy a keleti farkas a szürke farkas és a prérifarkas ősi hibridizációjából fejlődött ki a késő pleisztocénben vagy a korai holocénben. Ugyanezen szerzők egy másik tanulmánya azt találta, hogy a keleti farkasok mDNS genetikai sokfélesége elveszett az 1960-as évek eleji selejtezésük után, ami a prérifarkasok inváziójához és a prérifarkasok mDNS behatolásához vezetett.
2014-ben az Egyesült Államok hal-és Vadvédelmi szolgálata felkérte a Nemzeti ökológiai elemzési és szintézis Központot, hogy készítsen független felülvizsgálatot a szürke farkasokra vonatkozó javasolt szabályáról. A központ panel megállapításai szerint a javasolt szabály nagymértékben függött a 2011-ben végzett tudományos szakirodalmi áttekintésben szereplő elemzéstől (Chambers et al.), hogy ez a munka nem volt általánosan elfogadott, és hogy a kérdés “nem rendezett”, és hogy a szabály nem képviseli a”legjobb elérhető tudományt”. Szintén 2014-ben sikeres volt egy kísérlet egy fogságban tartott nyugati szürke farkas és egy fogságban tartott nyugati prérifarkas hibridizálására, ezért lehetséges. A tanulmány nem értékelte az ilyen hibridizáció valószínűségét a vadonban.
2015-ben a kanadai veszélyeztetett vadon élő állatok helyzetével foglalkozó bizottság Canis lupus lycaon-ról Canis cf-re változtatta a keleti farkas megnevezését. lycaon (Canis fajok úgy vélik, hogy lycaon) és veszélyeztetett faj.
később abban az évben egy tanulmány összehasonlította a DNS-szekvenciákat 127 000 farkas és prérifarkas egy nukleotid polimorfizmusának (mutációjának) felhasználásával, de nem vette figyelembe a vörös farkasokat, és Algonquin farkasokat használt reprezentatív keleti farkasként, nem pedig a nyugati Nagy Tavak államaiból származó farkasokat (általában nagy tavak farkasainak nevezik). A tanulmány kimutatta, hogy az Algonquin farkasok egy különálló genomcsoport, még a Nagy Tavak államainak farkasaitól is, amelyek valójában a szürke farkas és az Algonquin farkas hibridjei voltak. A tanulmány eredményei nem zárják ki annak lehetőségét, hogy a nagy tavak Államok farkas (a szürke farkas x keleti farkas hibrid (C. l. lycaon)) történelmileg lakott Ontario déli részén, Quebec déli részén és az Egyesült Államok északkeleti részén az Algonquin farkas mellett, mivel bizonyítékok utalnak arra, hogy mindkettő lakott ezeken a területeken.
2016–ban az mDNS tanulmánya ismét a keleti farkast prérifarkas-farkas hibridként jelezte.
2018-ban egy tanulmány a kutyák y-kromoszóma férfi vonalát vizsgálta. A váratlan megállapítás az volt, hogy a Nagy Tavak farkas példánya ebben a tanulmányban nagyfokú genetikai divergenciát mutatott. Korábbi tanulmányok azt sugallják, hogy a nagy-tavi farkas a szürke farkas ősi ökotípusa, amely más típusú szürke farkasok és prérifarkasok genetikai behatolását tapasztalta. A tanulmány további kutatásokra szólított fel a prérifarkasok és farkasok Y-kromoszómáival kapcsolatban, hogy megbizonyosodjanak arról, hogy ez az egyedülálló genetikai férfi származás származhat-e.
genomikai bizonyítékok
2016-ban egy teljes genomú DNS–vizsgálat azt javasolta, hogy az összes észak–amerikai farkas és prérifarkas kevesebb, mint 6000-117 000 évvel ezelőtt tért el a közös őstől, beleértve a prérifarkast is, amely körülbelül 51 000 évvel ezelőtt tért el az Eurázsiai farkastól (ami megegyezik más tanulmányokkal, amelyek azt mutatják, hogy a fennmaradt farkas ebben az időben jött létre), a vörös farkas az 55 000-117 000 évvel ezelőtti prérifarkastól és a 27 000-32 000 évvel ezelőtti prérifarkastól eltérő keleti farkastól (nagy tavak régiója és Algonquin) és azt állítja, hogy ezek nem minősülnek ősi eltéréseknek, amelyek igazolják, hogy egyedi fajoknak tekintik őket.
a tanulmány azt is kimutatta, hogy minden észak-amerikai farkasnak jelentős mennyiségű prérifarkas őse van, és minden prérifarkas bizonyos fokú farkas őse, és hogy a vörös farkas és a keleti farkas erősen keveredik a szürke farkas és a prérifarkas különböző arányaival. A tanulmány megállapította, hogy a prérifarkasok származása az Egyesült Államok délkeleti részén található Vörös farkasoknál volt a legmagasabb, a legalacsonyabb pedig a Nagy-Tavak farkasai között.
a tanulmány azt is meghatározta, hogy az egyes canids allélokat mennyire hasonlították össze az Eurázsiai farkasokkal, amelyek mindegyikének nem volt prérifarkas őse. Az egyedülálló allélok következő arányát találta: prérifarkasok 5,13% egyedi; vörös farkas 4,41%; algonkin farkasok 3,82%; Nagy Tavak farkasok 3,61%; szürke farkasok 3,3%. Azt állították, hogy az összes farkas egyedi alléljainak mennyisége a vártnál alacsonyabb volt, és nem támasztja alá az ősi (több mint 250 000 éves) egyedi ősöket egyik faj számára sem.
a szerzők azt állították, hogy az egyedi allélok aránya és a farkas / prérifarkas ősök aránya megegyezett a farkas déli és északi eltűnésével a 18.század óta tartó európai gyarmatosítás és az ebből eredő élőhely elvesztése miatt. A prémiumok a farkasok kiirtásához vezettek kezdetben délkeleten, és a farkaspopuláció csökkenésével a farkas–prérifarkas keverék növekedett. Később ez a folyamat a Nagy Tavak régiójában, majd Kelet-Kanadában történt, a farkasok helyébe lépő prérifarkasok beáramlásával, majd a prérifarkasok és hibridjeik terjeszkedésével. A Nagy-tavak és az algonkin farkasok nagyrészt a modern farkas-és prérifarkas-populációk leszármazottait tükrözik, de egy különálló szürke farkas ökotípust is tükröznek, amelynek leszármazottai lehetnek a modern farkaspopulációkban.
ezen eredmények eredményeként az amerikai Emlősök Társasága elismeri a Canis lycaont saját fajaként.
a farkas/prérifarkas divergencia javasolt időzítése ellentmond a prérifarkas-szerű példány felfedezésének a jelen előtt 1 millió évvel kelt rétegekben.
2017-ben a canid kutatók egy csoportja megkérdőjelezte a 2016-os teljes genomú DNS-tanulmány megállapítását, miszerint a vörös farkas és a keleti farkas a legutóbbi prérifarkas-szürke farkas hibridizáció eredménye. A csoport azt állítja, hogy a különböző fajok közötti divergencia periódusok kiszámításához használt hároméves generációs idő alacsonyabb volt, mint a 4,7 éves empirikus becslések. A csoport hiányosságokat talált az előző tanulmány példányainak kiválasztásában is (két reprezentatív prérifarkas olyan területekről származott, ahol a közelmúltban a prérifarkas és a szürke farkas keveredett a keleti farkasokkal), a kiválasztott Algonquin farkasok származásának hiánya, valamint a Nagy tavak és az Algonquin farkasok keleti farkasokként való csoportosítása, annak ellenére, hogy ellentétes genetikai bizonyítékok vannak. Azt is állították, hogy a 2016-os tanulmány figyelmen kívül hagyta azt a tényt, hogy nincs bizonyíték a prérifarkasok és a szürke farkasok közötti hibridizációra.
a csoport megkérdőjelezte a tanulmány genetikai differenciálódási elemzésének következtetéseit is, kijelentve, hogy a Nagy tavak, az Algonquin és a vörös farkasok, valamint a szürke és az Eurázsiai farkasoktól megkülönböztetett keleti prérifarkasok eredményei valójában jobban összhangban vannak a vörös és Algonquin farkasok ősi hibridizációjával vagy különálló kladogén eredetével, mint egy közelmúltbeli hibrid eredetével. A csoport továbbá azt állította, hogy a vörös és Algonquin farkasok egyedi alléljainak szintje a 2017-es tanulmány szerint elég magas volt ahhoz, hogy felfedje az evolúciós különbség magas fokát. Ezért a csoport azt állítja, hogy mind a vörös farkas, mind a keleti farkas genetikailag különálló észak-amerikai taxonok maradnak. Ezt a korábbi tanulmány szerzői cáfolták.
Farkasgenomeedit
a farkasokkal vagy kutyákkal kapcsolatos genetikai vizsgálatok filogenetikai összefüggésekre következtettek az egyetlen rendelkezésre álló referencia Genom alapján: a Boxer nevű kutyafajta. 2017-ben feltérképezték a wolf Canis lupus lupus első referencia genomját a jövőbeli kutatások elősegítése érdekében. 2018-ban egy tanulmány az észak-amerikai farkasok, farkasszerű kanidák és prérifarkasok genomszerkezetét és keverékét vizsgálta a teljes tartományukból származó minták felhasználásával, amelyek feltérképezték a nukleáris genomszekvenciák legnagyobb adatkészletét, és összehasonlították ezeket a farkas referencia genommal. A tanulmány alátámasztja a korábbi tanulmányok eredményeit, amelyek szerint az észak-amerikai szürke farkasok és a farkasszerű kutyák összetett szürke farkas és prérifarkas keveredés eredménye. A legtisztább példányokat egy grönlandi sarki farkas és egy mexikói prérifarkas képviselte. Az alaszkai, Kaliforniai, alabamai és Quebeci prérifarkasok szinte semmilyen farkas származást nem mutatnak. A Missouri, Illinois és Florida prérifarkasok 5-10% – os farkas származást mutatnak. A vörös farkasokban 40% volt:60% farkas-prérifarkas származás, 60%:40% a keleti farkasokban, 75%:25% a nagy-tavak farkasaiban. A Mexikói farkasok 10% – a volt prérifarkas, 5% – a A Csendes-óceáni partvidéken és a Yellowstone-I farkasokban, és kevesebb mint 3% – A A Kanadai szigetvilág farkasaiban.
a tanulmány azt mutatja, hogy a vörös, keleti és nagy tavi farkasok genomi származása a modern szürke farkasok és a modern prérifarkasok keveredésének eredménye. Ezt követte a helyi lakosság fejlődése. Az egyes csoportokon belüli egyének a prérifarkas és a farkas örökségének következetes szintjét mutatták, jelezve, hogy ez viszonylag ősi keverék eredménye volt. Az Algonquin tartományi Parkban található keleti farkas genetikailag közeli rokonságban áll a Minnesotában és a Michigani Isle Royale Nemzeti Parkban található Nagy-Tavak farkasával. Ha egy harmadik kanida is részt vett volna az észak-amerikai farkasszerű kanidák keveredésében, akkor genetikai jellegzetességeit a prérifarkasokban és a farkasokban találták volna meg, ami nem történt meg.
később, 2018-ban egy sokkal kisebb, 65 000 SNP-ből álló mintán alapuló tanulmány megállapította, hogy bár a keleti farkas regionális szürke farkas és prérifarkas allélokat (génvariánsokat) hordoz, néhány olyan allélt is mutat, amelyek egyediek, ezért érdemes megőrizni.