növény-és állatszövettani Atlasz

a pluricelluláris szervek sejtjei szövetekbe és szervekbe szerveződnek. Állatokban ez a szervezet nagymértékben függ a sejtek azon képességétől, hogy tapadjanak az extracelluláris mátrixhoz vagy egymáshoz. A sejtadhézió a plazmamembránban található transzmembrán fehérjékre támaszkodik, amelyek adhéziós fehérjék néven ismertek. Ezek a fehérjék lehetővé tették az állatok megjelenését az evolúció során, mindegyik többsejtű organizmus. Valójában az adhéziós fehérjék nagyon hasonlóak a különböző állatcsoportok, köztük a tengeri szivacsok összehasonlításakor. Az adhézió nem csak a sejtek lehorgonyzására és elhelyezésére szolgál, hogy háromdimenziós struktúrákat képezzenek, hanem az egymás közötti kommunikációra is. Más szavakkal, az adhézió típusa és a sejthez való tapadás nagyon hasznos információ a sejtek számára.

a sejtek tapadás útján mozognak a szövetekben. A sejtek nem úsznak, hanem másznak. Az utazáshoz a sejteket először a környezet valamely eleméhez, az extracelluláris mátrix sejtjéhez vagy molekuláihoz kell kötni, majd a sejtmagot és a citoplazma többi részét a mozgás irányába kell húzni. Az embrionális fejlődés során a sejtek koordinált csoportként mozoghatnak. Ebben az esetben a sejtek sejt-sejt adhézióval haladnak együtt.

adhéziós molekulák találhatók a plazmamembránban. Oldalirányban diffundálnak, de rögzülnek, amikor egy extracelluláris molekulához rögzülnek. Egy adhéziós molekula nem hoz létre erős kötést, de a sejtadhéziót sok adhéziós molekula hajtja végre, amelyek összességében erősen összekapcsolódnak, mintha molekuláris Tépőzár lenne. Egyes adhéziós molekulák oldalirányban kölcsönhatásba léphetnek egymással, és molekuláris komplexeket képezhetnek, amelyek növelik az adhéziós szilárdságot a sejtfelszín egyes helyi pontjain. Ezek olyan struktúrák, amelyeket fokális adhézióknak és adhéziós csomópontoknak neveznek. A sejtek különböző mechanizmusokkal szabályozhatják az adhézió intenzitását és azt, hogy milyen molekulához tapadnak. Például a sejtek megváltoztathatják a plazmamembrán adhéziós molekuláinak típusát és mennyiségét szintézissel, lebomlással, vagy ideiglenesen elrejthetik őket a belső rekeszekben endocitózissal és exocitózissal. Egy másik mechanizmus az adhézió erősségének és specifikusságának szabályozására a plazmamembrán adhéziós molekuláinak aktiválása és inaktiválása.

vannak adhéziós molekulák, amelyek részt vesznek a sejtek extracelluláris mátrixhoz való kötődésében, mások pedig az egyik sejt összekapcsolásában.

sejt-extracelluláris mátrix adhézió

az integrinek valószínűleg a legfontosabb fehérjék, amelyek részt vesznek a sejtek és az extracelluláris mátrix közötti adhézióban, és a transzmembrán fehérjék nagy családját alkotják, amelyek minden állatban jelen vannak. Két alegységből állnak (alfa és béta) (1.ábra). Az emlősökben az integrinek családját 18 alfa és 3 béta egység alkotja. Kombinációval képesek akár 24 különböző integrint képezni, amelyek a szövetektől és a sejt fiziológiai állapotától függően differenciálisan expresszálódnak. Az integrinek 3 molekuláris doménnel rendelkeznek. Intracelluláris domén, amely kölcsönhatásba lép a citoszkeleton aktinszálaival (néha köztes szálakkal), egy extracelluláris domén, amely képes megkötni a kollagént, a fibronektineket és a laminineket, valamint egy intramembrán domén, amely hidrofób aminosavszekvenciákat tartalmaz a lipidzsírsavláncok között. Az integrinek azon képessége, hogy összekapcsolják az extracelluláris mátrixot és a citoszkeletont, lehetővé teszi a sejt belső és külső oldalai közötti szerkezeti folytonosságot. Ezenkívül az integrinek megváltoztathatják a sejt viselkedését az extracelluláris mátrix molekuláris összetételének megfelelően (receptorként viselkednek). Ez azért lehetséges, mert az integrin adhéziós állapotát konformációs változás útján továbbítják intracelluláris doménjébe, kiváltva a citoszol molekuláris interakciós kaszkádjait, amelyek végül megváltoztathatják a génexpressziót. A sejtek viszont szabályozhatják az adhézió erősségét az integrinek számának növelésével vagy csökkentésével, különböző integrin alegység altípusok szintetizálásával, vagy az adhéziós affinitás megváltoztatásával az intracelluláris domén modulálása után, ami viszont módosítja az extracelluláris domén adhéziós képességét. Általában az integrinek adhéziós szilárdsága gyengébb, mint más adhéziós molekuláké.

néha az integrineket csoportokba gyűjtik, hogy makromolekuláris komplexeket képezzenek, amelyeket fokális adhézióknak neveznek, és egyes sejtekben, mint például a hámsejtekben, nagyobb komplexeket képeznek, amelyeket hemidesmosómáknak neveznek. A hemidesmosómákban az integrinek citoszolikus doménje köztes szálakhoz kapcsolódik, nem aktinszálakhoz. A sejtnek az extracelluláris mátrixhoz való tapadásának erőssége a plazmamembránban kifejezett integrinek számától, aktív állapotától és típusától függ.

sejt-sejt adhézió.

néhány transzmembrán molekula közvetlen adhéziós érintkezést hoz létre a sejtek között. Négy típusa van: kadherinek, immunglobulinok, szelektinek és bizonyos típusú integrinek (2.ábra). A kadherinek a legtöbb állati sejtben megtalálhatók, és homotípusos kapcsolatokat hoznak létre, azaz felismerik és binf más, a szomszédos sejtekben található kadherineket. A kadherinek oldalirányban csatlakozhatnak egymáshoz, hogy csoportokat képezzenek a nagyobb tapadási szilárdság érdekében a sejtfelület bizonyos pontjain. Több mint 100 típusú kadherin van felosztva klasszikus és desmosomális kadherinekre. A cadherin név a kalciumot és az adhéziót jelenti, mert kalciumra van szükségük a tapadás érintkezéséhez. A kadherinek a fehérjék nagy családja, néhány tag kifejezetten egyes szövetekben expresszálódik. Például az n-kadherinek megtalálhatók az idegszövetben, az e-kadherin pedig a hámszövetben. Ezért fontos szerepet játszanak a sejtpopulációk szegregációja során a szövetekben a fejlődés során, de a felnőtteknél is. A kadherinek különösen fontosak az embrionális fejlődés során. A kadherinek a desmoszómák (macula adherens) és a tapadó csomópontok (zonula adherens) szerkezeti részeként is megtalálhatók.

egyes adhéziós fehérjék az immunglobulin családba tartoznak, és homofil kapcsolatot létesítenek a szomszédos sejtekben található más immunglobulinokkal, bár heterofil kapcsolatokat is kialakíthatnak. Ők is egy nagy és változatos család fehérjék szelektív szöveti Eloszlás. Például az n-CAM (neuronális sejtadhéziós molekula) expresszálódik az idegrendszerben. Az immunglobulin fehérjék kötési ereje gyengébb, mint a kadherineké, és úgy gondolják, hogy alkalmas a sejtek szöveteken belüli csoportokra történő szegregációjának finomhangolására.

a Szelektinek egy másik típusú adhéziós molekulák, amelyek heterofil kontaktusok révén vesznek részt a sejt-sejt adhézióban. Megkötik a szomszédos sejtek felszínén található szénhidrátokat (sziálsav és fukóz). Például szükség van rájuk a leukociták véredényekből való kilépése során a környező szövetek extracelluláris mátrixa felé. Az integrinek, amelyek elsősorban a sejt-extracelluláris mátrix adhézióban vesznek részt, szintén részt vesznek a sejt-sejt adhézióban. Például egyes integrinek heterofil kapcsolatokat hozhatnak létre a szomszédos sejtek bizonyos típusú immunglobulinjaival.

az Okludinok és a claudinok a sejt-sejt adhéziós MOL-okcules elsősorban a hámsejtek szoros csomópontjaiban találhatók, bár más szövetekben is megtalálhatók.

Bilbliográfia

Hynes RO. 1999. Sejtadhézió: régi és új kérdések. Trendek az idegtudományokban. 9(12): M33-M37.

Luo BH, Carman CV, Springer TA. 2007. Az integrin szabályozás és jelzés szerkezeti alapjai. Az immunológia éves áttekintése. 24: 619-647.