Proteobaktériumok: Lila baktériumok
Klorofototróf Proteobaktériumokat először a 19.század közepén írtak le, és most az anoxigén klorofototrófok metabolikusan legváltozatosabb csoportját képviselik. Ennek a nagy organizmuscsoportnak a tagjai jelentősen hozzájárultak a fotoszintézis biokémiai és molekuláris mechanizmusainak és szabályozásának ismeretéhez, és tovább használták őket a kén-anyagcsere biokémiájának tisztázására. Tagjai az alfa-, béta-és Gammaproteobaktériumokban fordulnak elő, és jelenleg 11 rendbe, 16 családba és több mint 330 fajba tartoznak. A szulfid oxidálására és a mikroszkopikusan látható kén (poliszulfid) gömbök kialakítására való képességük alapján Winogradsky és Molisch voltak az elsők, akik felismertek két különálló csoportot, a “Thiorhodaceae” – t és az “Athiorhodoceae” – t.”Együttesen” lila baktériumoknak ” nevezik ezt a két hagyományos csoportot általában lila kénbaktériumoknak (PSB; 29 nemzetség és 74 faj) és lila nem kénbaktériumoknak (PNSB; 28 nemzetség, illetve 96 faj). A legtöbb lila baktérium bchl-t és RCs-t termel anoxikus körülmények között, így fakultatív módon fotoszintetikusak, gyakran képesek más anyagcsere-módokra, beleértve az aerob légzést is. A lila baktériumok kultúrái a sárgászöldtől a rózsaszínig, a vöröses lilától a sötétbarnáig terjednek, mivel a bchl a vagy a BChl b mellett nagy mennyiségű karotinoid szintézise következik be (Lásd az ábrát. 2(e)). A lila baktériumok 2-es típusú RC-ket és legalább egy könnyű betakarító komplexet, az LH1-et termelnek, bár sokan szintetizálnak egy vagy több további típusú BChl-kötő LH komplexet (például LH2 és/vagy LH3). A lila baktériumok a Calvin-Benson-Bassham cikluson keresztül rögzítik a szenet, és sokan képesek csökkenteni a dinitrogént, ha anoxikus körülmények között termesztik. A rokon organizmusok harmadik fő csoportját, az aerob anoxigén fototróf baktériumokat (aapb) fedezték fel a japán part menti vizekben 1979-ben. A PSB-től és a PNSB-től eltérően, amelyekben az oxigén elnyomja a BChl és a klorofototróf készülék szintézisét, az aapb oxikus körülmények között BChl a-T, 2-es típusú RCs-t és karotinoidokat termel (ábra. 2 (m-p)). A legtöbb AAPB szigorúan aerob kemoheterotrófok, amelyek oligotróf körülmények között klorofototróf energiatermeléssel egészítik ki energiatermelésüket. Az aapb alternatív és tágabb kifejezése az aerob BChl-tartalmú (ABC) baktériumok, amelyek magukban foglalják a metilotrófokat, a Rhizobiát, valamint néhány más phyla-ból származó anoxigén klorofototrófot.
a Klorofototróf proteobaktériumok igen változatos élőhelyeken fordulnak elő, beleértve a talajt, az édesvízi és tengeri vízi környezetet, a melegforrásokat, a hipersalin-forrásokat, a szódatavakat, a hidrotermális szellőzőnyílásokat, az eleveniszapot és a szennyvíztisztító rendszereket. Amellett, hogy képesek boldogulni különböző oxigénkoncentrációk jelenlétében, előnyben részesíthetik a savas vagy lúgos körülményeket, és tolerálhatják a fagypont alatti hőmérsékletet körülbelül 60cc-ig. A PSB a Gammaproteobaktériumok azon tagjai, amelyek a szulfidot használják a szén rögzítésének előnyös elektronforrásaként, és megtalálhatók a legtöbb környezetben, ahol a fény és a szulfid együtt fordul elő. Két családot, a Chromatiaceae-t és az Ectothiorhodospiraceae-t a poliszulfid/kéngömb lerakódásának helye különbözteti meg. A Chromatiaceae tagjaiban kéngömbök képződnek a sejtek belsejében, míg az Ectothiorhodospiraceae-ben a kéngömbök extracellulárisan helyezkednek el. A PNSB az alfa – és Betaproteobaktériumok fakultatív anaerob, anoxén klorofototróf tagjai. Közös nevük ellenére a legtöbb PNSB képes szulfid oxidációra, de tolerálják a szulfidszintet (~0,5 mM) körülbelül 10-szer alacsonyabb, mint a PSB. A legtöbb lila baktérium által használt redukált kénvegyületek és hidrogén mellett egyes törzsek vas-vasat, nitritet vagy arzenitet használhatnak elektrondonorként a szén rögzítéséhez.
az AAPB az aerob kemoheterotrófok változatos csoportja, de anoxigén klorofototrófok is, amelyek oxikus körülmények között bchl-t termelnek. A Roseobacter denitrificans és az Erythrobacter longus voltak az első tengeri környezetből izolált organizmusok, és ma már több mint 80 faj és nagyon sok izolátum ismert. A Roseobacter klád (Alphaproteobacteria, Rhodobacteraceae) az egyik legdominánsabb klád a nyílt tengeri környezetben, és a bakterioplankton közösségek akár 30% – át is képviselheti. Összességében az aapb a harmadik leggyakoribb klorofototróf az óceánban, és bár az Alfaproteobaktériumok tagjai a leggyakoribbak, a béta – és Gammaproteobaktériumok között is ismertek példák. Az AAPB-t széles körben észlelték más környezetekben, beleértve az édesvízi folyókat és tavakat. Számos példa ismert a legszélsőségesebb környezetekre is, beleértve a sarkvidékeket, a forró forrásokat, a hipersalin forrásokat, a hidrotermális szellőzőnyílásokat és a mérgező fémoxidokkal szennyezett talajokat. Ha figyelembe vesszük az összes olyan organizmust,amely képes PufLM-tartalmú 2-es típusú RCs előállítására, akkor >500 potenciálisan klorofototróf proteobaktériumok genomját szekvenálták. Ez jelenleg a leírt PSB és PNSB fajok mintegy felének képviselőit foglalja magában. Ezek a genomok jellemzően magas GC-tartalommal rendelkeznek (60% -74%), és meglehetősen változó méretűek (~2,5–8,5 Mbp).
Roseobacter spp. metabolikusan és fiziológiailag sokoldalú organizmusok, amelyekre szintén jellemző a magas genomiális sokféleség. Bár a típusfaj, a Roseobacter litoralis egy klorofototróf, a kemoheterotróf tagok száma nagyobb. Az AAPB szintetizálja a BChl a-t, a különböző karotinoidokat és a 2-es típusú RC-ket, és mint más lila baktériumok, meglehetősen változó színűek (Lásd az ábrát. (2) e) és (m-p)). Más lila baktériumokkal ellentétben az AAPB kötelező kemoheterotrófok, bár valószínű, hogy a legtöbb anaplerotikus reakciók útján rögzít némi szenet. Tengeri Roseobacter spp. környezetvédelmi szempontból fontosak, mivel egyesek lebontják a dimetil-szulfoniopropionátot, amely a klimatikusan aktív gáz egyik fő forrása, dimetil-szulfid, a légkörben.