土壌科学と植物栄養誌, 2012, 12 (3), 511-524
チリ南部のアンドソルにおける小麦、大麦およびオート麦の初期のアーバスキュラー菌根の植民地化
C.G.Castillo1,3*,F.Puccio1,D.Morales1,F.Borie2,3,およびE.Sieverding4
1Universidad Católica de Temuco,Facultad de Recursos Naturales,Escuela de Agronomía,Casilla15-D,チリのテムコ
*対応する著者:[email protected]
2universidad de La Frontera,Departamento de Ciencias Químicas y Recursos Naturales,Temuco,Chile.
3科学技術バイオリソース核(BIOREN),Universidad de La Frontera,Casilla54-D,Temuco,Chile.
4Hohenheim大学,熱帯-亜熱帯における植物生産と農業生態学研究所,Garbenstr. 13,70599シュトゥットガルト,ドイツ.
概要
チリ南部のアンドソルで栽培されている穀物では、アーバスキュラー菌根菌（AM）真菌がリン（P）の取り込みに主な役割を果たす可能性がある。 初期の成長段階でのP獲得は穀物にとって重要であるため、我々はプラスチックハウスの下で、地域の二つの典型的なアンドソルに二つの小麦、大麦、オーツ 最低気温は、夜間は-5℃から+5℃、日中は18℃から30℃の間であった。 結果は、すべての種の根バイオマスは30日まで両方の土壌で増加し、その後45日まで一定のままであることを示した。 AM感染（根面積および根バイオマス感染）の強度は15日で低く、15日から30日にわずかに増加し、30日から45日に急激かつ有意に増加した。 植物種と品種は根バイオマス形成において異なっていたが，ＡＭ構造による感染の頻度と強度は異なっていなかった。 したがって，より多くの根生産を有するこれらの穀類種および品種は，より高い総菌根根バイオマスを有し，それらは潜在的にＡ ｍからより多くの利益を得る可能性がある。 また、初期の成長段階では、穀物は最初に根の発達に投資し、次にAM真菌バイオマスに投資すると結論づけられています。
キーワード：穀物、生理学、共生、根の植民地化、根のバイオマス。
1. はじめに
チリ南部は、チリの小麦、大麦、オート麦の主な生産地である(ODEPA,2011)。 この地域のAndosolsは利用可能な栄養素が低く、リン（P）欠乏症が小麦の生産を制限する可能性があることは文献で十分に確立されています（Pino et al., 2002). 高降雨とアンモニウム肥料の使用による土壌の酸性化（Mora And Demanet、1999）は、低P可用性の問題をさらに増加させる。 これは、以前の先住民arbuscular菌根（AM）真菌の管理は、生物学的手段によって穀物のp獲得を最適化し、したがって、土壌の生産性と穀物収量を増加させるための 植物根と糸球体真菌との間のＡ Ｍ共生は、特にＰが容易に入手できないedaphic条件下でのＰ取り込みおよびｐ供給のためにその主要な重要性を有することは疑いない（Ｆｉｎｌａｙ、２ ０ ０ ８）。 さらに、植物に対するＡ ｍ真菌のいくつかの他の有益な効果が、改善された水関係（Ａｕｇｅ、２ ０ ０ ４）、塩ストレスの耐性（Ｄａｅｉら、２ ０ ０ ４）のように報告されている。 ら、２ ０ ０ ９）および土壌中の有毒元素（Ｋａｒｉｍｉ ｅ ｔ ａ ｌ．, 2011). また、改善された根の健康は、根の病原性または線虫の攻撃が起こる前にAM関連が確立されたときに常に報告されている（PflegerおよびLinderman、2002）。
私たちは、二つの主な理由のために三つの穀物の根におけるAMの初期の開発に興味を持っていました：
a）植物栄養研究は、初期の穀物の成長段階でのPの獲得が穀物の生産にとって重要であることを示しています。 例えば、Ｅｌｌｉｏｔｔ ｅ ｔ ａ ｌ． (1997)は、オーストラリアで実施された実験において、小麦の成長段階30までの任意のP欠乏症（分げき仕上げ、茎伸長開始、Zadock et al.,1974)が大幅に収率を制限します。 播種後15日以内のP欠乏症は、植物の高さ、根の成長および穀物収量を減少させた。 カリおよびリン研究所の研究（Ｓｎｙｄｅｒ ｅ ｔ ａ ｌ． 2003年）はまた、米国およびカナダの多くのフィールドリサーチ研究で、小麦への早期P供給が作物の分げ取りおよび最終的に穀物穀物生産のために重要であることを明確に示している。 Li et al. (2006)は、小麦栽培の最初の50日間のP取得の36％以上が菌根によるものであることを示している。 したがって、早期P栄養が穀物に非常に不可欠であることを知り、AMがP栄養に非常に重要であることを知って、我々は体系的に彼らのネイティブAM真菌
b)穀物におけるamの早期開発に興味を持っているもう一つの理由は、根の健康に関連しています。 上記のように、根の病原体または線虫が攻撃される前に、ＡＭが最初に確立されたとき、ＡＭは根の健康にとって非常に重要であることが見出された。 そこで，小麦，大麦，オート麦のような小粒穀物の根における早期Ａ ｍ発達の系統的調査の第二の理由は，早期Ａ ｍ発達における穀物種と品種の間に違いがあるかどうかであった。 この情報は、後の段階では、穀物の”根圏健康”研究にとって重要である可能性があります。
穀物のAMの確立および根の植民地化は、a）土壌中に存在するAM真菌および感染性真菌繁殖体の発芽電位/刺激に依存することが知られている（Jeffries et al. ら、２ ０ ０ ３）；ｂ）ａ ｍ真菌に感染する穀物種および品種の感受性（ＢｏｙｅｔｃｈｋｏおよびＴｅｗａｒｉ、１ ９ ９ ５）であり、遺伝的認識因子も関与している（Ｇａｄｋａｒら、２ ０ ０ ３）；ｂ）ａ ｍ真菌に感染する穀物種および品種の感受性（ＢｏｙｅｔｃｈｋｏおよびＴｅｗａｒｉ、１ ９ ９ ５）。, 2001; Ｂａｌｅｓｔｒｉｎｉ ａｎｄ Ｌａｎｆｒａｎｃｏ，２ ０ ０ ６）、およびｃ）栄養状態、ｐＨ、保水能力、曝気、有機物含有量（Ｍｅｄｉｎａ ａｎｄ Ａｚｃｏｎ，２ ０ １ ０）、ならびに他の根圏および土壌微生物の存在または不在（Ｗｅｌｃ ｅ ｔ ａ ｌ．，２ ０ ０ ６）、およびｃ）栄養状態、ｐＨ、保水能力、曝気、, 2010). 共生の確立に影響を与えるこれらの三つの主要なコンポーネントの相互作用は、かなり複雑ですが、最終的な終わりに根組織内の植民地化レベルは、こ そこで、現在の研究では、根のAM感染頻度と強度を測定することによって、このような相互作用の結果を調査し、シュートと根の発達と比較しました。
2. 材料と方法
ポット実験は、2010年のCatolica de Temuco大学の非加熱プラスチックハウスで行われました。 これは、穀物が通常、チリ南部の畑に植えられている習慣的な時間です。 このプラスチック製の家の気温は、夜間には-5℃から5℃の間であり、日中には最低気温と最大気温が18℃から30℃の間であった（図1）。
このアッセイには二つの土壌が用いられ，チリ南部の典型的なアンドソルであった。 一方の土壌は、Católica de Temuco、Comuna de Lautaro大学の農業実験局Pillanlelbúnからのものであり、もう一方はCunco近くのフィールドサイトからのものであった（表1）。 Pillanlelbænの土壌は、私たちの使用前にジャガイモで栽培されていましたが、他の土壌は実験で使用する前に過去数年間穀物を持っていました。 土壌は、利用可能なP（Olsen and Sommer、1982）および有機物含有量（Walkley and Black、1934）で異なっていた。 土壌pH（土壌で測定：1：2.5比を使用して水）は、pH5.6と6.0の間であった。
土壌は5-20cmの深さからフィールドに収集されました。 それらをふるいにかけ、0.5cmのメッシュ開口部を有するふるいを通過することによって均質化した。250mLの土壌を300mLのプラスチックポットに充填した。 これらの品種は、チリ南部の穀物生産の中心であるLa Araucaníaの地域で広く使用されています。 種子を表面的に消毒し、プラスチック製のペトリ皿で予備発芽させた。 根茎発芽直後にポットごとに一つの種子を植えた。 これは、均質に発芽した種子がすべての鉢に植えられたことを確認するために行われました。 実験の間、肥料は添加されなかった。 土壌湿度は土壌の保水能力に維持された。 このような湿度レベルは、フィールドでも冬と早春の時間の間に一般的です。
各植物品種のうち、十二ポットを播種した。 それぞれ４つのポットを、２ １ＤＡＰ（Ｈ１）、３ ０ＤＡＰ（Ｈ２）および４ ５ＤＡＰ（Ｈ３）のオートムギについて、植え付け（ＤＡＰ）の１ ５日後に収穫した。 第二および第三の収穫は、植物の成長段階1.12および1.13に対応した（二葉および三葉が展開され、Zadock et al., 1974). オート麦の最初の収穫は、以前の自身の調査では15DAPで菌根根感染が示されていなかったため、遅れていた。
各収穫について、植物の芽を地面で切断し、新鮮な重量を決定した。 根は慎重に土壌から自由に洗浄され、新鮮な重量が確立された。 新鮮な根の材料のサブサンプルは、根のサンプル全体が約1cmの長さのセグメントに切断された後、ランダムに採取された。 このサブサンプルは、AM植民地化の決定のために使用されました。 ０ ５％トリパンブルーで６ ０℃で５分間染色した（ＰｈｉｌｌｉｐｓおよびＨａｙｍａｎ，１ ９ ７ ０）。5％KOHを60℃で12分間すすぎ、その後数回の水ですすぎ、室温で1％塩酸で根を酸性化し、1時間染色された根セグメントを蒸留水および4℃に保存し、スライド調製のために使用した。 各処理の３ ０個の根セグメント（長さ約１ｃｍ）を、ポリビニルアルコール−乳酸−グリセロール溶液中の３つのスライド上に取り付け（ＫｏｓｋｅおよびＴｅｓｓｉｅｒ、１ ９ ８ ３）、Ｏｌｙｍｐｕｓ ＹＳ１ ０ ０光学顕微鏡下 菌根感染の頻度（F％）は、感染した1-cm根セグメント（no）の数を観察された総数1-cm根セグメント（N）に関連付けることによって評価された：F％＝100（N-no）/N。 (1986). この測定は、0から5までの値を使用して、各ルートセグメントの感染（M％）に基づいています。 数字は、真菌によって植民地化された根の皮質の割合を示します：0=植民地化なし;1=植民地化トレース;2=10未満%; ３＝１ １から５ ０％；４＝５ １から９ ０％；および５＝真菌によって占有される根の部分の体積の９ ０％を超える。 Ｍ％は、以下の式によって推定された：Ｍ％＝（９ ５ｎ５＋７ ０ｎ４＋３ ０ｎ３＋５ｎ２＋ｎ１）／Ｎ（ここで、ｎ５、ｎ４、ｎ３、ｎ２、およびｎ１は、それぞれのカテゴリー５、４、３、２、およ 菌根に感染した根バイオマスを根新鮮重量にＭ％を乗じて計算した。
統計分析
データは、結果セクション内のグラフに示されている平均値と標準偏差を使用して分析されました。
3. 結果
Triticum aestivum L.
シュートと根の新鮮な重量は、植え付け後30日（DAP）まで増加し、その後両方の土壌でほぼ一定のままであった（図2）。 バイオマス生産量はPillanlelbæn土壌でやや高かった。 小麦var. “Bakán”(CV-1)はvarよりも高い生産量を持っていました。 “クッパ”（CV-2）。 感染した根の頻度は、約15-50％で15DAPの間で高く、30-70％以上で30DAPと45dapの間で品種間の差はほとんどなかった。 AM感染の強度は30DAPまで低く、その後土壌および両方の品種の両方で急激に増加した。 品種間にはほとんど差がなかった。 しかし、感染した根バイオマスを計算すると、varが明らかであった。 “Bakán”はvarよりも多くの感染を持っていました。 “クンパ”が、土壌の間に大きな違いはありません（図2）。
Hordeum vulgare L.
大麦品種の成長は、時間の経過とともに小麦品種とほぼ同じパターンに続いた（図3）。 バイオマス生産中のvar. “Sebastián”はPillanlelbún土壌では明らかに高かったが、Cunco土壌では品種間に差はなかった。 また，Ｃｕｎｃｏ土壌では生育期間にわたってバイオマスの増加はほとんどなかった。 AM根感染の頻度は、varで30-80％の間であった。 “Sebastián”と感染頻度は、両方の土壌で15から30DAPに増加しました。 ほとんど、あるいは全く応答は、varと感染frequencvで時間をかけて発見されました。 “バーク”。 Ｃｕｎｃｏ土壌におけるＡ ｍ感染のｉｎｔｅｎｓｉｔｖは小麦と同様であったが，Ｐｉｌｌａｎｌｅｌｂｙｎ土壌ｖａｒでは類似していた。 “Sebastián”は時間の経過とともに感染強度を直線的に増加させたが、varでは感染強度が増加した。 “Barke”の強度と感染したバイオマスは15fectionで低く、30日前に増加しました（図3）。
Avena sativa L
時間の経過に伴うオート麦の成長の増加は、品種と土壌に依存していた（図4）。 Ｖａｒでは経時的なバイオマスの増加が少なかった。 Varよりも”超新星”。 “ペピータ”。 Cuncoの土varで。 “Pepita”はPillanlelbæn土壌よりも時間の経過とともにバイオマスを増加させた。 AM根感染の頻度はPillanlelbæn土壌では時間とともに幾分増加したが、varではそれ以上に増加した。 “超新星””ペピタ”よりも、感染の頻度は、すべてのタイミングで、両方の品種でCunco土壌でのみ約30％であった。 感染強度および感染した根バイオマスは21および30DAPで非常に低く、45DAPまでかなり増加した。 Ｃｕｎｃｏ土壌中の感染根バイオマスがｖａｒで低いままであることを除いて，品種間の差はほとんどなかった。 45DAPでの「超新星」(図4)。
一般植物種効果
オート麦、次いで大麦は、すべての品種と土壌の平均でほとんどのバイオマスを生産しました。 小麦のバイオマス生産量は大幅に減少し、時間の経過とともに増加はほとんどなかった（図5）。 小麦、大麦、オート麦をAM根感染の主な要因として比較したところ（図5）、根感染の頻度は最初の収穫時に三つの種すべてと同様であり、30DAPまで増加し、45DAPまで しかし、一般的には、小麦が最も高いAM感染頻度を有し、次いで大麦およびオート麦が最も低い頻度を示したようである。 感染の強さは第一および第二の収穫時に三つの種すべてで低く、その後第三の収穫時に急激かつ有意に増加した。 小麦と大麦の間に感染強度に差は見られなかったが，オート麦は常に感染強度が低かったようである。 興味深いことに、3種すべての植物種は、各収穫時に同じ感染根バイオマスを有し、感染根バイオマスは、時間の経過とともに同じように3種で増加した(図5)。
図5. 最初の収穫（dapを植えた後15または21日;H1）、30DAP（H2）および45dap（h3）における成長パラメータ（シュートおよび根の新鮮な重量）および菌根定着パラメータ（感染の頻度、感染強度、および感染根バイオマス）に対する植物種の小麦（W）、大麦（B）およびオートムギ（O）の一般的な主な効果。 二つの品種と作物当たり二つの土壌の平均は、標準偏差を示しています。
一般的な土壌効果
バイオマス生産はPillanlelbænからの土壌で暫定的に優れていましたが、植物種間の偏差は大きかった（図6）。 Ａ ｍ感染の頻度を比較したところ，感染は第一収穫から第二収穫まで増加し，その後は一定であることが明らかであった。 植物間の変動は高かった（図6）。 根の感染強度は、両方の土壌でまったく同じように時間の経過とともに発症した。 感染強度は、第二の収穫まで5％よりも低く、第三の収穫で15％以上に増加した。 感染した根のバイオマスは、時間の経過とともに増加し、30から45DAPに急激に増加した。 感染した根のバイオマスはＰｉｌｌａｎｌｅｌｂｙｎ土壌で幾分高かった。
図6. 土壌の一般的な主な効果（S1：Pillanlelbæn、S2：Cunco）は、最初の収穫（植え付け後15または21日、DAP;H1）、30DAP（H2）および45dap（h3）における成長パラメータおよび菌根コロニー化パラメータ（感染の頻度、感染強度、および感染した根バイオマス）に及ぼす。 三つの穀物種とそれぞれの二つの品種の平均は、標準偏差を提示しました。
4. 議論
植物の根におけるamの初期の発達は、典型的には3つの相、すなわち遅れ、指数関数的およびプラトー感染期（Allen、2001）を有するシグモイド関数に従うことが文献でよく確立されている（Allen、2001）。 Ａ ｍ根感染と感染根バイオマスのパーセンテージ強度を用いた場合，同様のパターンを示したが，実験の時点でプラトー相に達しなかった。 根の感染の頻度は、根のバイオマス生産のパターンに続き、根のバイオマスが増加したのと同じように、時間の経過とともに増加した頻度を意味する。
植物種と土壌の主な影響を考慮すると、すべての種の芽と根のバイオマスは30DAPまで増加し、その後は一定のままであったようです。 対照的に、AM根感染強度および感染した根バイオマスは、播種後30日まで一般的に低く、その後45DAPまで急激に増加した。 したがって、光合成産物がAM真菌の開発およびam真菌バイオマスの根に使用される前に、植物が最初に根バイオマス生産に投資したようである。 このような関係は生理学的な観点から論理的に聞こえ、炭素と栄養素のシンク-ソースの関係が記述されている（Podila and Douds、2000）が、これは我々が知る限り、小麦、大麦、オー
全体として、AM感染の頻度は、大麦およびオート麦よりも小麦植物で高く（最後の収穫時の図5）、根感染の強さの割合は、オート麦が他の二つの穀物よりも感染 しかし、菌根構造を有する根バイオマスは35-40mgであり、全根新鮮バイオマスは植物あたり90-280mgの穀物種の間で大きく変化した。 この結果は，穀類種が光合成産物のフラックスを遺伝的に制御してより多くの根または真菌バイオマスを生成するか，またはＡ ｍ真菌は与えられた気候条件下でこの初期の植物成長段階でより多くのバイオマスの生産が制限されていると結論する理由を与える可能性がある。 多様性レベルを詳しく見ると、図が示されています。2-4）より多くの根の生産を持つそれらの品種は、一般的にも多くの感染した根バイオマスを持っていたこと。 根のバイオマスは根の長さと相関しており，より集中的な土壌探査により，より多くの根が均質化された土壌に均一に分布するＡ ｍ真菌増殖体に感染したと仮定できる。 Sieverding(1991)は、キャッサバのような他の植物種とのそのような相関を発見した。 したがって、より多くの根を持つ穀物の遺伝子型は、理論的には天然の菌根集団のより効果的な使用を行うことができます。 本研究では、穀物遺伝子型の栄養獲得を調査しなかったし、さらなる研究は、栄養の量がAM真菌バイオマスによって取り込まれ、根自体によってどの もう一つの側面はまた結果から明らかである:より多くのAM占められた根の生物量が病原体に対する根の健康そして根の保護のために重要であると仮定すれば、ムギに感染させた根の生物量の比率に最も小さい非感染があったのでムギの根はオートムギまたはオオムギの根より比較的より保護される。
土壌の特性は、植物の発達と早期のAM発達に影響を与える可能性があります（図6）。 Ｃｕｎｃｏ土壌はＰｉｌｌａｎｌｅｌｂｙｎの土壌よりも利用可能なＰが高く，これがｃｕｎｃｏ土壌におけるＡ ｍ感染根バイオマスの総量が暫定的に少なかった理由であると考えられる。 土壌中のより高い利用可能なＰ含有量がＡ Ｍ発生に及ぼすそのような負の影響は、以前に明らかに確立された（Ｎｉｎｇ ａｎｄ Ｃｕｍｍｉｎｇ，２ ０ ０ １；Ｌｉ ｅ ｔ ａ ｌ．, 2006). しかし、我々の結果から、2つの土壌で小麦や大麦とは異なるバイオマス生産においてオートムギが反応した理由を説明することはできません（図2、3、4）。 Ｃｕｎｃｏにおける小麦および大麦のバイオマス生産量がＰｉｌｌａｎｌｅｌｂｅｎ土壌よりも低かったのは，Ｃｕｎｃｏ土壌におけるＡ ｍ発生の減少または遅延の結果であったかどうかはまだ明らかではないが，これは将来的に調査されるべきである。 これらの土壌では，与えられた気候条件で発芽直後により多くのシュートおよび根バイオマスを生産する遺伝的能力に関連していた可能性がある。 その結果，シュートバイオマスが高い品種は根バイオマス生産も高いことが明らかになった。 しかし，根のバイオマスは品種間で異なっていたが，調査した穀物種のそれぞれの二つの品種は根の感染の強さに差はなかった。 これは、試験条件下では、品種のAM感染に対する感受性が類似しており、品種間の遺伝的差が菌根感染プロセスに影響を与えないことを意味する可 AM真菌の植物品種との感受性および適合性の主題は、現在も大きな科学的関心のある問題である（Boyetchko and Tewari、1995; ガーグとシャンデリア、2010）。 分子生物学的ツールを用いた成功率研究は，今後の穀類における初期Ａ ｍ開発プロセスの一部を説明するために多くの関心を持つ可能性がある。
5. 結論
小麦、大麦、オート麦における早期のアーバスキュラー菌根（AM）発生に関する文献にはほとんど情報がありません。 また、我々の結果を文献に提示された結果と比較することも困難である（例えば、Rubio et al.、1991）は、わずかに異なるAMパラメータと方法がAMを調査するために適用された。 Ａ ｍ感染強度と根バイオマス発生の両方が穀類における早期Ａ ｍ発生を研究するための重要なパラメータであることを現在の研究から結論した。 植物は、光合成産物を好ましくは、AMバイオマスが増加する前に根バイオマス（植え付け後30日まで）に投資する。 根の菌類の生物量の早い開発はある特定の土の根の成長パターンによって主に影響されるかもしれません。 この研究の目的は、初期の穀物の成長段階でのPの獲得を調査することではなく、さらなる研究は、pの取り込みと根の健康が加速し、そのような天然物や化学物質による種子処理などの農学的入力によって穀物の初期の菌根感染プロセスを改善するために有益であるかどうかを示す必要があるため。
謝辞
この研究は、チリのCONICYT、Comisión Nacional de Investigación Científica y TecnológicaからのFONDECYTプロジェクト11090014によって資金提供されました。
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