北アメリカからの属Canisに属する分類群の最初の出版された名前はCanis lycaonです。 1775年にドイツの博物学者ヨハン・シュレーバー（johann Schreber）によって出版され、ケベック近くで捕獲されたと考えられていた標本の初期の記述とイラストに基づいていた。 後にエドワード・ゴールドマンによってグレイ・ウルフの亜種として再分類された。
2005年に出版されたMammal Species of The Worldの第三版では、哺乳類学者W.Christopher Wozencraftはeastern wolfを灰色オオカミの亜種として挙げており、三つの研究で形態に基づく以前の分類を支持している。 この分類学的分類はその後議論されている。
分類学的議論編集
ヨーロッパの入植者が最初に北アメリカに到着したとき、コヨーテの範囲は大陸の西半分に限られていた。 彼らは乾燥した地域と中西部の州の草原地域を含む開いた平野全体に存在していました。 初期の探検家はインディアナ州とウィスコンシン州でいくつかを発見した。 1800年代半ばから、コヨーテは当初の範囲を超えて拡大し始めた。
北米オオカミに関する分類学的議論は、次のように要約することができます:
北米のCanisには2つの一般的な進化モデルがあります：
(i)灰色のオオカミを識別する2種のモデル(C. 五大湖-北方オオカミ（五大湖オオカミとしても知られている）、東部コヨーテ（coywolf/brush wolf/tweed wolfとしても知られている）、赤いオオカミ、東部オオカミを含む様々な雑種を生じさせた異なる種としての
および
（ii）灰色オオカミ、西部コヨーテ、東部オオカミを識別する三種モデル（C. ライカオン）は、五大湖-北方オオカミが灰色オオカミ×東部オオカミの交配の産物であり、東部コヨーテは東部オオカミ×西部コヨーテの交配の結果であり、赤いオオカミは歴史的に東部オオカミと同じ種であると考えられているが、現代の遺伝的特徴は飼育下繁殖に関連するボトルネックのために分岐している。
進化生物学者ロバート-K-ウェイン、そのチームはリンダ-Kが率いるチームと進行中の科学的議論に関与している。 Rutledgeは、これら2つの進化モデルの違いを説明しています：「ある意味では、それはすべて意味論です。 彼らはそれを種と呼び、私たちはそれをエコタイプと呼んでいます。”
考古学的証拠
最古のCanis lupus標本のいくつかは、アラスカ州フェアバンクスのクリップル-クリーク-サンプで810,000年前の地層で発見された。 標本の歯科測定ははっきりミネソタからの歴史的なCanis lupus lycaonの標本に一致させる。
遺伝的証拠
ミトコンドリアDNA(mDNA)は母系に沿って通過し、数千年前まで遡ることができる。
1991年、北米各地のオオカミとコヨーテのミトコンドリアDNA(mDNA)配列の研究により、ミネソタ州、オンタリオ州、ケベック州のオオカミがコヨーテ遺伝子型を保有していることが判明した。 この研究では、オオカミの領土に隣接する森林破壊された地域で、雄の灰色オオカミがコヨーテの雌と交配していたことが提案されています。 オオカミ内のコヨーテ遺伝子型の分布は、以前の研究で見つかったこれらのオオカミの表現型の違いと一致し、ミネソタ州で見つかった大きな五大湖オオカミ、オンタリオ州中部で見つかった小さなアルゴンキン（州立公園）型、およびオンタリオ州南東部とケベック州南部のセクションを占める最小かつよりコヨーテのようなツイードオオカミまたは東部コヨーテ型と一致した。
2000年、ある研究では、カナダ東部とミネソタ州の両方からレッドオオカミとイースタンオオカミを調べた。 この研究では、これら二つのオオカミは容易にコヨーテと交配することに同意した。 この研究では、8個のマイクロサテライト（標本のゲノム全体から採取された遺伝子マーカー）を使用した。 遺伝的配列から生成された系統樹は，赤オオカミとアルゴンキン公園，南部ケベック，ミネソタ州の東部オオカミとの間に密接な関係を示し，それらはすべて一緒にクラスタ化された。 これらは、その後、コヨーテと次に近く、灰色のオオカミから離れて群がりました。 MDNA配列を用いたさらなる分析は、これら二つのオオカミの両方にコヨーテの存在を示し、これら二つのオオカミは150,000–300,000年前にコヨーテから分岐していたことを示した。 試料中に灰色オオカミ配列は検出されなかった。 この研究では、これらの知見は、灰色オオカミの亜種である二つのオオカミと矛盾しており、赤いオオカミと東部オオカミ（カナダ東部とミネソタ州）はコヨーテから分岐した後に北アメリカで進化したため、コヨーテと交配する可能性が高いと提案された。
2009年、この研究では”guzhzcGreat Lakes”オオカミと呼ばれていた東部カナダオオカミの研究では、マイクロサテライト、mDNA、および父方に遺伝したyDNAマーカーを用いて、東部カナダオオカミが他の灰色オオカミやコヨーテとの最近のハイブリダイゼーションを受けた灰色オオカミのユニークなエコタイプであることが判明した。 それは、東部カナダのオオカミに関する以前の2000年の研究の発見を支持する証拠を見つけることができませんでした。 この研究には赤い狼は含まれていませんでした。 この研究は、それが依存していた以前の研究の知見を誤解していたという理由ですぐに反論され、”エコタイプ”など、使用していた用語の定義も提供され
2011年、ある研究では、世界中のイヌ科動物のゲノムから採取された48,000個の一塩基多型（突然変異）の遺伝子配列を比較した。 比較は、赤いオオカミが約76％のコヨーテと24％の灰色のオオカミであり、ハイブリダイゼーションが287-430年前に起こったことを示した。 この研究では”五大湖”オオカミと呼ばれていた東部のオオカミは、58％の灰色のオオカミと42％のコヨーテであり、ハイブリダイゼーションは546–963年前に発生した。 この研究は、赤と東のオオカミの共通の祖先の理論を拒否しました。 しかし、翌年、ある研究では、2011年の研究の一塩基多型（SNP）データのサブセットを見直し、その方法論が結果を歪めており、東オオカミはハイブリッドではなく別の種であると提案した。 2012年の研究では、北アメリカには3つの真のイヌ種が存在することが提案されており、グレイウルフ、ウェスタンコヨーテ、レッドウルフ/イースタンウルフはアルゴンキンオオカミに代表される東部オオカミであり、五大湖オオカミは東部オオカミとグレイウルフのハイドリッドであり、東部コヨーテは西部コヨーテと東部（アルゴンキン）オオカミのハイブリッドである。
また、2011年には、北アメリカオオカミの分類学を評価するための科学文献レビューが行われた。 提案された発見の一つは、その範囲は、カナダ東部とミシガン州のアッパー半島プラスウィスコンシン州とミネソタ州を含む東オオカミは、形態学的およ 遺伝的データは、東部と赤オオカミの間の密接な関係をサポートしていますが、一つの種としてこれらをサポートするのに十分な近さではありません。 これらはコヨーテと共有されている共通の祖先の別々の子孫である可能性が高かった。 このレビューは2012年に出版されました。
同じ著者によるオオカミとコヨーテにおけるmDNAとyDNAの両方の別の研究は、東部オオカミが灰色オオカミと遺伝的に分岐しており、長年の歴史を持つ北 この研究は、更新世後期または完新世初期の灰色オオカミとコヨーテの古代の交雑から進化した東オオカミの可能性を却下することができなかった。 同じ著者による別の研究は、東部ウルフmDNAの遺伝的多様性が1960年代初頭に彼らの淘汰の後に失われ、コヨーテの領土への侵入とコヨーテmDNAのintrogressionにつながるこ
2014年、国立生態分析合成センターは、米国魚類野生生物局から、灰色オオカミに関する提案されたルールの独立したレビューを提供するために招待された。 センターのパネルの調査結果は、提案されたルールは、2011年に実施された科学文献レビューに含まれる分析に大きく依存していたということでした（Chambers et al.この研究は普遍的に受け入れられておらず、問題は”解決されていない”こと、そしてルールは”利用可能な最良の科学”を表していないことを示しています。 また、2014年には、捕獲された西洋の灰色のオオカミと捕獲された西洋のコヨーテを交配させる実験が成功し、したがって可能であった。 この研究では、野生でのこのようなハイブリダイゼーションの可能性は評価されなかった。
2015年、カナダの絶滅危惧野生生物の状況に関する委員会は、東部オオカミの指定をCanis lupus lycaonからCanis cfに変更しました。 lycaon（Lycaonであると信じられているCanis種）と危険にさらされている種。
その年の後半、ある研究では、オオカミとコヨーテの127,000個の一塩基多型（変異）を用いてDNA配列を比較したが、赤いオオカミは含まず、西部五大湖州（通常は五大湖オオカミと呼ばれる）のオオカミではなく、アルゴンキンオオカミを代表的な東部オオカミとして使用した。 この研究では、アルゴンキンオオカミは五大湖州のオオカミとは異なる異なるゲノムクラスターであり、実際には灰色オオカミとアルゴンキンオオカミの雑種であることが判明した。 この研究の結果は、五大湖州のオオカミ（グレイウルフxイースタンウルフハイブリッド（C.l.lycaon））が歴史的にオンタリオ州南部、ケベック州南部、アメリカ合衆国北東部にアルゴンキンオオカミと並んで居住していた可能性を排除するものではなかった。
2016年、mDNAの研究により、再び東のオオカミがコヨーテとオオカミの雑種であることが示された。
2018年、ある研究でイヌのy染色体男性系統が調べられた。 予想外の発見は、この研究に含まれている五大湖オオカミの標本が高度の遺伝的相違を示したことであった。 以前の研究では、五大湖オオカミは、他のタイプの灰色オオカミやコヨーテからの遺伝的introgressionを経験した灰色オオカミの古代のエコタイプであると提案している。 この研究では、コヨーテとオオカミのY染色体のさらなる研究が求められ、このユニークな遺伝的男性系統がどこに由来しているのかを確認しました。
Genomic evidenceEdit
2016年、全ゲノムDNA研究では、北アメリカのオオカミとコヨーテのすべてが6,000-117,000年前に共通の祖先から分岐し、約51,000年前にユーラシアオオカミから分岐したコヨーテを含むことが提案された（これは、現存するオオカミがこの頃に生まれたことを示す他の研究と一致する）。55,000–117,000年前の間にコヨーテから分岐し、東オオカミ（五大湖地域とアルゴンキン）オオカミは27,000–32,000年前にコヨーテから分岐し、 これらは、それらがユニークな種と考えられていることを正当化する古代の発散としての資格はないと主張する。
この研究はまた、すべての北米オオカミはかなりの量のコヨーテの祖先を持ち、すべてのコヨーテはある程度のオオカミの祖先を持ち、赤いオオカミと東のオオカミは灰色のオオカミとコヨーテの祖先の異なる割合で高度に混合されていることを示した。 この研究では、コヨーテの祖先は、米国の南東からの赤いオオカミで最も高く、五大湖のオオカミの中で最も低いことがわかりました。
この研究はまた、イヌ科の対立遺伝子の各タイプがコヨーテの祖先を持たないユーラシアオオカミと比較されたことを決定しました。 コヨーテ5.13%、レッドウルフ4.41%、アルゴンキンオオカミ3.82%、グレートレイクスオオカミ3.61%、グレイウルフ3.3%である。 彼らは、すべてのオオカミのユニークな対立遺伝子の量は予想よりも低く、どの種の古代（250,000年以上）のユニークな祖先を支持していないと主張した。
著者らは、固有の対立遺伝子の割合とオオカミ/コヨーテの祖先の発見の比率は、18世紀以降のヨーロッパの植民地化によるオオカミの南から北への消失とその結果として生じる生息地の喪失と一致していると主張した。 報奨金は、最初は南東部でオオカミの摘出につながり、オオカミの人口が減少するにつれて、オオカミとコヨーテの混合物が増加した。 その後、このプロセスは五大湖地域で起こり、その後カナダ東部ではオオカミに取って代わるコヨーテの流入が起こり、続いてコヨーテとその雑種が拡大した。 五大湖とアルゴンキンのオオカミは、現代のオオカミとコヨーテの集団に子孫を持つ系統を主に反映しているが、現代のオオカミの集団に子孫を持つ可能性のある明確な灰色のオオカミのエコタイプも反映している。
これらの知見の結果、American Society of MammalogistsはCanis lycaonを独自の種として認識しています。
提案されたオオカミ/コヨーテの分岐のタイミングは、存在する1万年前の地層からコヨーテのような標本が発見されたことと矛盾している。
2017年、canidの研究者のグループは、2016年の全ゲノムDNA研究で、赤いオオカミと東のオオカミが最近のコヨーテと灰色のオオカミのハイブリダイゼーションの結果であるという発見に挑戦した。 このグループは、異なる種間の発散期間を計算するために使用された三年間の生成時間は、4.7年の経験的推定値よりも低かったと主張している。 グループはまた、以前の研究の標本の選択の欠陥（二つの代表的なコヨーテは、最近のコヨーテと灰色のオオカミが東部のオオカミと混合したことが知られている地域からのものであった）、選択されたアルゴンキンオオカミの祖先の確実性の欠如、および五大湖とアルゴンキンオオカミが東部のオオカミとして一緒にグループ化されていることを発見したが、遺伝的証拠には反対している。 同様に、彼らは2016の研究は、コヨーテと灰色のオオカミの間に交雑の証拠がないという事実を無視したと主張した。
このグループはまた、五大湖、アルゴンキン、レッドオオカミ、およびグレイとユーラシアオオカミから分化した東部コヨーテを示す結果は、実際には、最近のハイブリッド起源よりも、レッドとアルゴンキンオオカミの古代のハイブリダイゼーションまたは明確なクラドゲン起源と一致していることを示す研究における遺伝的分化分析の結論に疑問を呈した。 このグループはさらに、2017年の研究では、赤オオカミとアルゴンキンオオカミのユニークな対立遺伝子のレベルが、高度の進化的明瞭さを明らかにするのに十分高いことを発見したと主張した。 したがって、このグループは、赤いオオカミと東のオオカミの両方が遺伝的に異なる北米の分類群のままであると主張している。 これは、以前の研究の著者によって反論された。
オオカミゲノム
オオカミや犬に関する遺伝学的研究は、利用可能な唯一の参照ゲノムに基づいて系統発生関係を推論している：ボクサーと呼ばれる犬 2017では、wolf Canis lupus lupusの最初の参照ゲノムが将来の研究を支援するためにマッピングされました。 2018年には、北米のオオカミ、オオカミのようなイヌ科動物、コヨーテのゲノム構造と混合物を、核ゲノム配列の最大のデータセットをマッピングし、これらをオオカミの参照ゲノムと比較した全範囲の標本を使用して調べた研究が行われた。 この研究は、北米の灰色オオカミとオオカミのようなイヌ科動物が複雑な灰色オオカミとコヨーテの混合の結果であったという以前の研究の知見を支持している。 グリーンランドからの極狼とメキシコからのコヨーテは、最も純粋な標本を表していました。 アラスカ、カリフォルニア、アラバマ、およびケベックからのコヨーテ達は、ほとんどオオカミの祖先を示していません。 ミズーリ州、イリノイ州、フロリダ州のコヨーテは、5-10％のオオカミの祖先を示しています。 レッドオオカミでは40%:60%のオオカミからコヨーテの祖先、東部オオカミでは60%:40%、五大湖オオカミでは75%:25%であった。 メキシコのオオカミではコヨーテの祖先が10%、太平洋沿岸とイエローストーンのオオカミでは5%、カナダの群島のオオカミでは3%未満であった。
この研究は、赤オオカミ、東部オオカミ、五大湖オオカミのゲノム祖先が、現代の灰色オオカミと現代のコヨーテとの混合の結果であることを示してい これはその後、地元の人口に発展しました。 各グループ内の個体は、オオカミの遺伝に対するコヨーテの一貫したレベルを示し、これは比較的古代の混和の結果であったことを示している。 アルゴンキン州立公園で発見された東部オオカミは、ミネソタ州で発見された五大湖オオカミとミシガン州のアイル-ロワイヤル国立公園と遺伝的に密接に関連している。 第三のイヌ科動物が北米のオオカミのようなイヌ科動物の混合物に関与していた場合、その遺伝的特徴はコヨーテとオオカミで発見されていたであろうが、それはしていない。
2018年の後半、65,000のSnpのはるかに小さなサンプルに基づく研究では、東部のオオカミは地域の灰色のオオカミとコヨーテ対立遺伝子（遺伝子変異体）を