環境ストレス

成長の環境規制

木本植物は、複数の非生物的および生物的ストレスにさらされています。 重要な非生物的ストレスは、光強度、干ばつ、洪水、極端な温度、汚染、風、低い土壌肥沃度、および火災の極端なものが含まれます。 主要な生物学的ストレスの中には、植物の競争、昆虫および病原体による攻撃、ヒトのいくつかの活動、および草食性がある（Kozlowski et al., 1991).

環境ストレスは、光合成、呼吸、同化（食物の新しい原形質、細胞壁、および他の物質への変換）、ホルモン合成、水およびミネラルの吸収、成長の調節に重要な化合物（炭水化物、ホルモン、水およびミネラルなど）の転座、および他のプロセスおよび物理化学的条件（Kozlowski and Pallardy、1997の第1章参照）などの生理学的プロセスの速度およびバランスに影響を与えることによって、樹木の成長を直接的に変化させるのではなく、むしろ間接的に変化させる。

ストレスに対する植物応答の集中システムは、広い範囲のストレスによって誘発される可能性がある（Chapin、1991）。 しかし、個々の環境ストレスが植物の成長と発達に及ぼす影響は複雑であり、さまざまな理由で定量化することは困難です。 いくつかのストレスは、多かれ少なかれ継続的に植物に影響を与えるのに対し、他の人は、より無作為に強い効果を発揮します。 例えば、森林スタンドの支配的な木による陰影のために、下層木の葉は陰影ストレスに継続的にさらされています。 葉が重なり合うので、支配的な木の冠の内部のそれらはまた耐久性がある陰影を経る。

もう一つの難点は、生理学的プロセスと樹木の成長に対する特定の環境ストレスの重要性が時間の経過とともに変化することである。 昆虫の攻撃または汚染のエピソードのような突然課された厳しい圧力は、前に成長の主な抑制剤だった他のより穏やかな圧力に突然支配するかも 土壌が生育期の早い時期に水で完全に満たされている場合、一定量の降水量は成長にほとんど影響しませんが、季節の後半の干ばつ後のその量の半分は一般的に成長を刺激します。 例えば、ウィスコンシン州では、土壌水分が漸進的に枯渇し、成長が水不足によってますます制限されるにつれて、夏の終わりに温度と北部ピンオーク, 1962). 別の複雑さは、特定の環境ストレスの強さと成長阻害の程度との間の相関が、このストレスが実際に成長を制御していたことを示唆している可能性 しかし、この応力因子は、成長を制御する上でより重要であるが、分析には含まれていないいくつかの他の因子または因子とのみ相関する可能性があ, 1991).

さらに別の問題は、環境ストレス（またはその強度の低下）に対する成長応答が長い間明らかではない可能性があることです。 このような遅れ応答は，シュート成長に対する環境ストレスの影響と形成層成長に対するストレスの緩和によってよく示された。 また、年輪年代学的研究から、その後の環境条件が成長に有利であっても、重度のストレス事象が長年にわたって樹木の成長に長期的な制限を課す

環境条件の変化に対する生理学的および成長応答の両方は、植物が以前に栽培された環境体制によって異なる。 例えば、光強度および湿度の変化に対する気孔感受性は、植物が栽培された土壌の肥沃度によって異なる（DaviesおよびKozlowski、1974）。 植物を高温または低温の体制にさらすことは、別の温度でのその後の光合成速度に影響を与える（Pearcy、1977）。 植物に対する所与の汚染投与量の影響は、一般的な環境条件だけでなく、汚染エピソードの前後の環境レジームによっても影響される（Kozlowski and Constantinidou、1986b）。 植物の代謝に影響を与えることによって、汚染エピソードに続く環境条件は、しばしば様々な汚染物質に対する植物の応答を調節する（Norby and Kozlowski、1981b）。 植物の成長に対する環境ストレスの影響を評価することの難しさは、複数のストレスの影響が相加的である場合とそうでない場合があることで 例えば、空気のＣＯ２濃度が増加するにつれて、Ｎ供給および吸水による制限がより厳しくなるにもかかわらず、成長が刺激される（Ｎｏｒｂｙ ｅ ｔ ａ ｌ．,1986a). 比較すると、より高い温度とCO2濃度の両方の体制の下では、C、N、および水供給の相互作用に応じて、成長はかなり変化しないか、または増加または減少 複数の環境ストレスが植物の成長に及ぼす影響の複雑さは、相乗的、相加的、または拮抗的であり得る複合大気汚染物質の影響によってさらに示されている(Kozlowski and Constantinidou,1986b)。 相乗作用と拮抗作用のメカニズムは、汚染物質間の直接反応性、光合成と気孔開口に対する個々のまたは組み合わせた汚染物質の影響、反応部位の競争、汚染物質に対する反応部位の感度の変化、およびこれらの様々な組み合わせに関連している（Heagle and Johnston、1979）。

土壌水の不足または過剰のいずれかが、木本植物に特定の病気の素因となる(Schoeneweiss,1978a)。 茎の潰瘍、ダイバック、および減少の発生は、しばしば干ばつ、土壌浸水、鉱物欠乏、または大気汚染（Kozlowski、1985b）に曝された後の樹木の活力の喪失に続く。 環境ストレスによって誘発される植物の生理学的変化は、多くの場合、様々な昆虫による攻撃の前提条件である（Kozlowski et al.、1991年、25-28頁）。 真菌感染は、同じまたは異なる病原性生物によるさらなる感染に植物を素因とする可能性がある（Bell、1982）。

環境ストレスが植物の成長と生存に及ぼす影響は、植物の活力、特にストレス賦課時の植物の貯蔵炭水化物とミネラル栄養素の量によって大きく変 茎および根における低炭水化物貯蔵量は、しばしば、芽および根の成長障害、ならびに病原体に対する感受性と関連している（Ｗａｒｇｏ ａｎｄ Ｍｏｎｔｇｏｍｅｒｙ，１ ９ ８ ３；Ｇｒｅｇｏｒｙ ｅ ｔ ａ ｌ．，１ ９ ８ ４；ｇｒｅｇｏｒｙ ｅ ｔ ａ ｌ．，１ ９ ８ ５；, 1986). 炭水化物の埋蔵量が低い樹木は、怪我を治癒したり、生命を維持するために必要なレベルで生理学的プロセスを維持するのに十分な埋蔵量がないた ニューハンプシャー州の高地での過酷な気候におけるバルサムのモミの木の死は、炭水化物の埋蔵量の枯渇が先行していた（Sprugel、1976）。 さらに、落葉はしばしばストレスを受けた樹木（炭水化物の貯蔵量が低い）の死に続くが、ストレスを受けていない樹木は落葉に耐える可能性が高い。 活発なポプラの木の成長を２ ０％減少させるためには、７ ０〜８ ０％の落葉が必要であった（Ｂａｓｓｍａｎ ｅ ｔ ａ ｌ．, 1982).

木本植物の成長を環境レジームに関連付ける際のもう一つの複雑さは、時間の経過とともに起こる植物形態の変化が成長を調節する生理学的プロセ 植物の形態は、資源の獲得のパターンと植物の内部環境の状態の両方を決定する。 木本植物が成長するにつれて、（1）幼生から成熟への進行、（2）冠の異なる部分における成長速度の変化、および（3）変化する環境（例えば、太陽と日陰の葉）への順化に関連する塑性変化および傷害に対する応答としての構造の変化（Ford、1992）の結果として構造が変化する。 これらの構造変化のすべては、その環境に対する植物の応答を変化させる。

木本植物は、幼生から成人期、そして最終的には老化状態に進行するにつれて、構造的および生理学的変化の両方を受ける。 種子が発芽した後、若い木本植物は、通常は花が咲かない幼生状態で数年間残っている（Kozlowski and Pallardy、1997の第4章を参照）。 幼期は成体期とは成長速度，葉の形状と構造，葉序，挿し木の発根の容易さ，葉の保持，茎の解剖学的構造，および棘の点で異なる場合がある。 幼生の期間は種によって大きく異なる。

成木の様々な種が異なる速度で老化するが、それらは老化のいくつかの一般的な症状を示す。 木のサイズが大きくなり、枝の複雑なシステムを造り上げると同時にそれは新陳代謝の減少、生長するおよび生殖ティッシュの成長の漸進的な減少、頂点の支配の損失、死んだ枝の増加、遅い傷の治療、およびある特定の昆虫および病気と好ましくない環境条件からの傷害への高められた感受性を示す。

フィールド実験からのデータを解釈することにより、生理学的プロセスおよび植物の成長速度に対する個々の環境要因の寄与を評価することは特に困難 制御された環境施設の使用は、多くの場合、複数のストレスが植物の成長に影響を与えるメカニズムのいくつかを解明するのに役立ちます。 光の強さ、温度、湿度などの要因は非常に相互依存しているため、1つの変化が他のものの影響を変えます。 制御された環境室または室内での環境相互作用の影響を現場よりも研究する方が有益であることが多い（Kramer、1978;Kozlowski、1983;KozlowskiおよびHuxley、1983）。 例は、光強度と湿度の相互作用の研究である（Davies and Kozlowski、1974; Ｐａｌｌａｒｄｙ ａｎｄ Ｋｏｚｌｏｗｓｋｉ，１ ９ ７ ９ａ）、光強度と温度（Ｐｅｒｅｉｒａ ａｎｄ Ｋｏｚｌｏｗｓｋｉ，１ ９ ７ ７ａ）、光強度とＣＯ２（Ｔｏｌｌｅｙ ａｎｄ Ｓｔｒａｉｎ，１ ９ ８ ４ａ）、日の長さと温度（Ｋｒａｍｅｒ，１ ９ ５ ７）、大気汚染と温度（Ｎｏｒｂｙ ａｎｄ Ｋｏｚｌｏｗｓｋｉ，１ ９ ８ １ａ，ｂ；Ｓｈａｎｋｌｉｎ ａｎｄ Ｋｏｚｌｏｗｓｋｉ，１ ９ ８ ４）、土壌曝気と大気汚染（Ｎｏｒｂｙ ａｎｄ Ｋｏｚｌｏｗｓｋｉ，１ ９ ８ ３；Ｓｈａｎｋｌｉｎ ａｎｄ Ｋｏｚｌｏｗｓｋｉ，１ ９ ８ ４）、大気汚染（Ｎｏｒｂｙ ａｎｄ Ｋｏｚｌｏｗｓｋｉ，１ ９ ８ ４）、大気汚染（Ｎｏｒｂｙ ａｎｄ Ｋｏｚｌｏｗｓｋｉ，１ ９ ８ ４）、１ ９ ８ ５）、土壌曝気および温度（Ｔｕｋａｈａｒａおよびｋｏｚｌｏｗｓｋｉ、１ ９ ８ ６）、土壌肥沃度および大気汚染（Ｎｏｌａｎｄおよびｋｏｚｌｏｗｓｋｉ、１ ９ ７ ９）、水供給およびｃｏ２（Ｔｏｌｌｅｙおよびｓｔｒａｉｎ、１ ９ ８ ４ｂ）、水供給および土壌肥沃度（ｍｃｍｕｒｔｒｉｅ Ｅ Ｔ Ａ Ｌ． およびＮ供給（Ｗａｌｔｅｒｓ ａｎｄ Ｒｅｉｃｈ，１ ９ ８ ９；Ｌｉｕ ａｎｄ Ｄｉｃｋｍａｎｎ，１ ９ ９ ２ａ，ｂ；Ｇｒｅｅｎ ａｎｄ Ｍｉｔｃｈｅｌｌ，１ ９ ９ ２）。 制御された環境施設では、植物の成長は、気候のプログラムされた日周および季節変化の下で研究することができる。 フィールド実験よりも制御された環境での実験の重要な利点は、得られたデータが低い変動性と高い再現性によって特徴付けられることである。

環境ストレスの有益な効果

すべての環境ストレスが木本植物の成長に有害であるわけではありません。 ゆっくりと増加する圧力は頻繁に植物が急速に課されたら有害である圧力に生理学的に調節するようにする。 環境ストレスに対する植物の有益な応答には、成長および発達の間に起こるもの（例えば、干ばつおよび凍結への適応）および収穫された製品（例えば、果, 1982).

穏やかな水の赤字は、多くの場合、植物に有益な効果の様々なを持っています。 以前に水ストレスを受けた植物は、通常、以前にストレスを受けていない植物よりも移植や干ばつによる傷害が少ないことを示します。 それ故に、養樹園のマネージャーは頻繁に次第に完全な太陽にそれらを露出し、潅漑を減らすことによって実生植物を堅くします。 課された干ばつによって繰り返し強調されていたアカシアとユーカリの苗は、水損失のより良い制御を持っていたし、以前に強調されていなかった実

穏やかな水ストレスの他の多くの利点が実証されています。 水ストレスは、気孔閉鎖を誘導し、気孔が大気汚染物質が葉に入る主要な経路であるため、大気汚染による損傷を減少させる可能性がある（例えば、Norby and Kozlowski、1982）。 適度な水ストレスは、植物材料の総収量が減少するにもかかわらず、ゴム収量を増加させるのに十分なグアユール植物のゴム含有量を増加させる（Wadleigh et al., 1946). オリーブの油分はまた、水の赤字によって増加する可能性がある（Evenari、1960）。 リンゴ、ナシ、桃、プラムの品質は、果実のサイズが小さくなっても、軽度の水不足によって改善されることがあります（Richards and Wadleigh、1952）。 水強調された木の木材品質は、後期木材の割合が早い木（したがって、より密な木材）のために増加する可能性があります。 いくつかの熱帯の木（例えば、コーヒー、カカオ）の水の赤字は、一貫した開花のために必要な前提条件である（Alvim、1977;Maestri and Barros、1977）。 水ストレスはまた、耐寒性を増加させる可能性がある（Ｃｈｅｎ ｅ ｔ ａ ｌ． ら，１ ９ ７ ５，１ ９ ７ ７；Ｙｅｌｅｎｏｓｋｙ，１ ９ ７ ９）。 耐寒性はまた、凍結温度以上の低温への植物の曝露によっても誘導される。 例えば、柑橘類の木は、15.6℃から4.4℃の間の温度にさらされると容易に寒さに硬化する（Yelenosky、1976）。 収穫された製品に対するストレスの有益な効果の古典的な例は、制御された雰囲気に保管することによる果物の品質の維持と市場寿命の延長で 制御された雰囲気貯蔵の有益な効果は、温度、湿度、エチレン、CO2、およびO2の異常なレベルによって誘発される果実の生理学的変化によって媒介される（第8章参照）。