生物学専攻II

両生類の特徴

四脚類として、ほとんどの両生類は四つのよく発達した四肢を特徴としています。 サンショウウオのいくつかの種では、後肢は減少または存在しないが、すべてのcaeciliansは（二次的に）無肢である。 現存する両生類の重要な特徴は、粘液腺を介して達成される湿った透過性の皮膚である。 ほとんどの水は飲むことによってよりもむしろ皮を渡って取られます。 皮膚はまた、両生類によって使用される3つの呼吸面の1つです。 他の二つは、肺と頬（口）空洞です。 空気は鼻孔を通して口に最初に取られ、次に喉を上げ、鼻孔を閉めることによって肺に肯定的な圧力によって押されます。

現存する成体両生類はすべて肉食性であり、一部の陸生両生類は獲物を捕獲するために使用される粘着性の舌を持っています。 両生類はまた、顎の端に複数の小さな歯を持っています。 サンショウウオやカエシ類では、歯は両顎に存在し、時には複数の列に存在する。 カエルやヒキガエルでは、歯は上顎にのみ見られます。 Vomerineの歯と呼ばれる付加的な歯は口の屋根で、見つけることができる。 両生類の歯はpedicellateであり、これは根と冠が石灰化し、非石灰化組織のゾーンによって分離されていることを意味する。

両生類は、画像形成目と色覚を持っています。 耳は、通信するために発声するカエルやヒキガエルで最もよく発達しています。 カエルは、より高い音と低い音を検出するために内耳の別々の領域を使用します: 10,000ヘルツ以下の周波数に敏感で両生類に特有のpapilla amphibiorumと、交配呼び出しを含むより高い周波数に敏感なpapilla basilarisは、鼓膜からアブテープ骨を介して送信されます。 両生類はまた、前肢と肩から内耳に低周波振動を送信し、地震信号の検出に使用することができる耳、operculumに余分な骨を持っています。

両生類の進化

化石記録は最初の四足動物の証拠を提供します: 現在は絶滅した両生類の種は約400万年前にさかのぼります。 葉鰭の淡水魚（シーラカンスや肺魚に似ている）からのテトラポッドの進化は、水中で呼吸して泳いだ生物から、空気を呼吸して陸上に移動した生物に体の計画が大きく変化したことを表していた。

図1. Tiktaalik roseaeの最近の化石発見は、フィンの魚と脚の四肢動物の中間の動物の証拠を示唆しています。 （クレジット：ジーナDeretsky、国立科学財団)

デボン紀の水生四脚類には、イクチオステガとアカントステガが含まれる。 どちらも水生であり、鰓と肺の両方を持っていた可能性があります。 彼らはまた、両生類を含む現在の四脚類に見られる四肢の骨格構造を有する四肢を有していた。 しかし、手足は体の下に引き込まれることができず、体を水からよく支えていなかったでしょう。 彼らはおそらく浅い淡水環境に住んでいた、と多くの”歩く”ナマズはフロリダ州で今日行うように、簡単な陸の遠足を取っている可能性があります。 Ichthyostegaでは、前肢は後肢よりも発達していたので、それが土地に進出したときにそれ自身を引きずったかもしれません。 AcanthostegaとIchthyostegaの前には何がありましたか？

2006年には、足のような鰭を持つサルコプテリギアン魚と真の四肢を持つ初期の四脚類の間の形態学的に”中間形態”と思われる”四脚類のような魚”Tiktaalik roseaeの化石が発見されたというニュースが発表された（図1）。 Tiktaalikはおそらく約3億7500万年前の浅い水環境に住んでいました。 Tiktaalikには鰓と肺もありましたが、いくつかの鰓の要素が失われたことで首が与えられ、頭が餌のために横に動くことができました。 目は頭の上にあった。 それはひれを持っていたが、肩にひれの骨の添付ファイルは、彼らが重量ベアリングである可能性が示唆されました。 ティクタアリクはアカントステガとイチチオステガに先行しており、四肢は約10万年前までにあり、魚類と両生類の間の真の中間クレードであると考えられている。

陸上に移動した初期の四脚類は、新しい栄養源と比較的少数の捕食者へのアクセスを持っていました。 これは、初期の石炭紀の期間、時には”両生類の時代”と呼ばれる期間の間に四足類の広範な分布につながった。”

古生代と脊椎動物の進化

古生代（542〜251MYA）の間に脊椎動物が生まれたとき、地球の気候と地理は大きく異なっていました。 地球上の陸塊の分布も今日のものとは大きく異なっていました。 赤道の近くには、今日の大陸の大部分を含む2つの大きな超大陸、LaurentiaとGondwanaがありましたが、根本的に異なる構成になっています（図2）。 現時点では、海面は非常に高く、おそらくそれ以来到達していないレベルでした。 古生代が進むにつれて、氷期は涼しい地球規模の気候を作り出しましたが、古生代の前半の終わり近くに温暖化しました。 古生代の後半には、陸地が一緒に移動し始め、現在の北アメリカの一部、グリーンランド、ヨーロッパの一部、シベリアを含むLaurasiaと呼ばれる大きな北部ブロックが最初に形成された。 最終的には、パンゲアと呼ばれる単一の超大陸が形成され、古生代の後半の第三に始まった。 その後、氷河はパンゲアの気候と脊椎動物の生活の分布に影響を与え始めました。

図2。 古生代の大陸。 約5億5000万年前の古生代の間に、大陸ゴンドワナが形成されました。 ゴンドワナと大陸Laurentiaの両方が赤道の近くに位置していた。

古生代初期には、大気中の二酸化炭素の量は今日よりもはるかに多かった。 これは、陸上植物がより一般的になったので、後で変更し始めている可能性があります。 陸上植物の根が岩に浸透し始め、土壌が形成され始めると、二酸化炭素は大気から引き出され、岩の中に閉じ込められました。 これは二酸化炭素のレベルを減少させ、大気中の酸素のレベルを増加させたので、古生代の終わりまでに、大気条件は今日のものと同様であった。

古生代の後半を通じて植物が一般的になるにつれて、微気候が出現し始め、生態系が変化し始めました。 植物や生態系が成長し、より複雑になり続けたように、脊椎動物は水から土地に移動しました。 海岸線の植生の存在は、脊椎動物の陸上への移動に貢献している可能性があります。 一つの仮説は、水生脊椎動物の鰭がこの植生を操縦するために使用され、陸上での鰭の動きと四肢の発達の前駆体を提供したことを示唆している。 古生代後期は、羊水が出現し、一方では哺乳類、他方では爬虫類や鳥類を生み出した二つの異なる系統になったため、脊椎動物の多様化の時代でした。 多くの海洋脊椎動物は約360万年前に終わったデボン紀の終わり近くに絶滅し、海洋脊椎動物と陸生脊椎動物の両方が約250万年前のペルム紀初期の大量絶滅によって間引きされた。

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