북미에서 속 캐니스에 속하는 분류군의 첫 번째 게시 된 이름은 캐니스 리카 온입니다. 이 책은 1775 년 독일의 자연주의자 요한 슈레버에 의해 출판되었는데,그는 퀘벡 근처에서 포획된 것으로 생각되는 한 표본의 이전 설명과 그림을 바탕으로 출판되었다. 나중에 에드워드 골드만에 의해 회색 늑대의 아종으로 재 분류되었습니다.
2005 년에 출판된 세계 포유류 종의 제 3 판에서,포유류학자 더블유 크리스토퍼 워젠크래프트는 동부 늑대를 회색 늑대 아종으로 분류했는데,이 아종은 3 가지 연구에서 형태학에 기초한 초기 분류를 뒷받침한다. 이 분류 학적 분류는 이후 논의되었습니다.
분류학 토론편집
유럽 정착민들이 북아메리카에 처음 도착했을 때,코요테의 범위는 대륙의 서쪽 절반으로 제한되었다. 그들은 건조한 지역과 중서부 국가의 대초원 지역을 포함하여 열린 평원을 가로 질러 존재했습니다. 초기 탐험가들은 인디애나와 위스콘신에서 일부를 발견했습니다. 1800 년대 중반부터 코요테는 원래 범위를 넘어 확장하기 시작했습니다.
북미 늑대에 관한 분류 학적 논쟁은 다음과 같이 요약 될 수있다:
북아메리카 캐니스에 대한 두 가지 일반적인 진화 모델이 있습니다:
(1)회색 늑대를 식별하는 두 종 모델(다. 코요테(카니스 라트 란스)는 오대호-아한대 늑대(오대호 늑대라고도 함),동부 코요테(코요테/브러시 늑대/트위드 늑대라고도 함),붉은 늑대 및 동부 늑대;
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(2)회색 늑대,서부 코요테 및 동부 늑대를 식별하는 3 종 모델(다. 동부 코요테는 동부 늑대와 역사적으로 동일한 종으로 간주되지만,그들의 현대 유전 적 특징은 포로 번식과 관련된 병목 현상으로 인해 갈라졌습니다.
진화 생물학자 로버트 웨인,그의 팀은 린다 케이가 이끄는 팀과 지속적인 과학적 토론에 참여하고 있다. 러 틀리지,이 두 진화 모델의 차이점을 설명합니다.”어떤면에서는 모든 의미론입니다. 그들은 그것을 종이라고 부르고,우리는 그것을 생태형이라고 부릅니다.”
고고 학적 증거편집
가장 초기의 캐 니스 루푸스 표본 중 일부는 810,000 년 된 지층의 알래스카 페어 뱅크스의 절름발이 크릭 섬프에서 발견되었습니다. 표본의 치과 측정은 미네소타의 역사적인 개자리 루푸스 리카 온 표본과 명확하게 일치합니다.
유전 적 증거편집
미토콘드리아 유전자는 모계를 따라 지나가고 수천 년 전으로 거슬러 올라갈 수 있습니다.
1991 년,북미 전역의 늑대와 코요테의 미토콘드리아 서열을 연구한 결과,미네소타,온타리오,퀘벡 지역의 늑대들은 코요테 유전자형을 가지고 있음을 발견했다. 이 연구는 분산 남성 회색 늑대는 늑대 영토 경계 삼림 벌채 지역에서 코요테 여성과 짝짓기 것을 제안한다. 늑대 내의 코요테 유전자형의 분포는 이전 연구에서 발견 된 이들 늑대 사이의 표현형 차이와 일치했으며,미네소타에서 발견 된 큰 오대호 늑대,온타리오 중부에서 발견 된 작은 알곤 퀸(주립 공원)유형,온타리오 남동부와 퀘벡 남부의 섹션을 차지하는 가장 작고 코요테 같은 트위드 늑대 또는 동부 코요테 유형.
2000 년 한 연구에서 캐나다 동부와 미네소타의 붉은 늑대와 동부 늑대를 조사했습니다. 이 연구는이 두 늑대가 코요테와 쉽게 교배한다는 데 동의했습니다. 이 연구는 8 개의 마이크로 위성(표본의 게놈 전체에서 채취 한 유전자 마커)을 사용했습니다. 유전 서열에서 생성 된 계통 발생 나무는 붉은 늑대와 알곤킨 공원,퀘벡 남부 및 미네소타에서 온 동부 늑대 간의 밀접한 관계를 보여 주어 모두 함께 모여 들었습니다. 이들은 다음 코요테와 멀리 회색 늑대에서 다음 가까이 클러스터. 이 두 늑대는 150,000-300,000 년 전에 코요테에서 갈라졌다. 어떤 회색 늑대 시퀀스는 샘플에서 검출되지 않았다. 이 연구는 이러한 발견이 회색 늑대의 아종 인 두 늑대와 일치하지 않으며,붉은 늑대와 동부 늑대(캐나다 동부 및 미네소타)는 코요테에서 갈라진 후 북미에서 진화했기 때문에 코요테와 교배 할 가능성이 더 높다고 제안했다.
2009 년,이 연구에서”구즈자크대호”늑대라고 불리는 동부 캐나다 늑대를 연구한 결과,캐나다 동부 늑대는 최근 다른 회색 늑대 및 코요테와 교배한 회색 늑대의 독특한 생태형이라는 것을 발견했다. 그것은 동부 캐나다 늑대에 관한 2000 년 이전의 연구 결과를 뒷받침 할 증거를 찾을 수 없었다. 이 연구는 붉은 늑대를 포함하지 않았다. 이 연구는 그것이 의존했던 이전 연구의 결과를 잘못 해석했다는 이유로 신속하게 반박되었으며,”에코 타입”과 같이 사용 된 여러 용어에 대한 정의를 제공하지도 않았습니다.
2011 년 한 연구에서 전 세계의 개과 동물의 게놈에서 채취 한 48,000 개의 단일 뉴클레오티드 다형성(돌연변이)의 유전자 서열을 비교했습니다. 비교에 따르면 붉은 늑대는 약 76%의 코요테 였고 24%의 회색 늑대였으며 287-430 년 전에 하이브리드 화가났다. 이 연구에서”오대호”늑대라고 불리는 동부 늑대는 58%의 회색 늑대와 42%의 코요테였으며 546-963 년 전에 하이브리드 화가났다. 이 연구는 붉은 늑대와 동부 늑대의 공통 조상 이론을 거부했습니다. 그러나 내년에 한 연구는 2011 년 연구의 단일 뉴클레오티드 다형성 데이터의 하위 집합을 검토하고 그 방법론이 결과를 왜곡 시켰으며 동부 늑대는 잡종이 아니라 별도의 종이라고 제안했다. 2012 년 연구에 따르면 북아메리카에는 회색 늑대,서부 코요테 및 붉은 늑대/동부 늑대가 있으며 동부 늑대는 알곤 퀸 늑대로 대표되며 오대호 늑대는 동부 늑대와 회색 늑대의 수화물이며 동부 코요테는 서부 코요테와 동부(알곤 퀸)늑대의 잡종입니다.
또한 2011 년에는 북미 늑대의 분류법을 평가하는 데 도움이되는 과학 문헌 검토가 수행되었습니다. 제안 된 연구 결과 중 하나는 동부 캐나다와 미시간의 어퍼 반도 플러스 위스콘신과 미네소타를 포함하는 동부 늑대가 형태 학적 및 유전 적 데이터에 의해 별도의 종으로 지원된다는 것입니다. 유전자 데이터는 동부 늑대와 붉은 늑대 사이의 밀접한 관계를 뒷받침하지만,이들을 한 종으로 지원할 정도로 가깝지는 않습니다. 이들은 코요테와 공유 된 공통 조상의 분리 된 후손 일 가능성이 높습니다. 이 리뷰는 2012 년에 출판되었습니다.
같은 저자들에 의한 늑대와 코요테에 대한 또 다른 연구는 동부 늑대가 회색 늑대와 유 전적으로 다르고 오랜 역사를 가진 북미 진화 종임을 나타냅니다. 이 연구는 동부 늑대가 홍적세 후반 또는 홀로 세 초기에 회색 늑대와 코요테의 고대 교배에서 진화 할 가능성을 기각 할 수 없었다. 같은 저자들의 또 다른 연구에 따르면 동부 늑대의 유전 적 다양성은 1960 년대 초에 도태 된 후 손실되어 코요테가 그들의 영토로 침입하고 코요테가 침입 한 것으로 나타났습니다.
2014 년,국립 생태 분석 및 합성 센터는 회색 늑대에 관한 제안 된 규칙의 독립적 인 검토를 제공하기 위해 미국 어류 및 야생 동물 서비스에 의해 초대되었다. 센터의 패널 결과는 제안 된 규칙이 2011 년에 실시 된 과학 문헌 검토에 포함 된 분석에 크게 의존했다(챔버 등.),이 작품은 보편적으로 받아 들여지지 않았고 그 문제는”해결되지 않았다”고,그리고 규칙은”최고의 이용 가능한 과학”을 대표하지 않는다. 또한 2014 년에는 포로 서부 회색 늑대와 포로 서부 코요테를 교배하기위한 실험이 성공적이어서 가능했습니다. 이 연구는 야생에서 그러한 교배의 가능성을 평가하지 않았다.
2015 년 캐나다의 멸종 위기에 처한 야생 동물 상태위원회는 동부 늑대의 지정을 카니스 루푸스 리카 온에서 카니스 참조로 변경했습니다. 리카 온(리카 온으로 여겨지는 캐니스 종)과 위험에 처한 종.
그해 말,한 연구에서 늑대와 코요테의 127,000 개의 단일 뉴클레오티드 다형성(돌연변이)을 사용하여 유전자 서열을 비교했지만,붉은 늑대는 포함하지 않았으며 서부 오대호 주(일반적으로 오대호 늑대라고 함)의 늑대가 아닌 알곤 퀸 늑대를 대표적인 동부 늑대로 사용했습니다. 이 연구는 알곤퀸 늑대가 뚜렷한 게놈 클러스터라고 지적,오대호 국가의 늑대도 구별,이는 실제로 회색 늑대와 알곤퀸 늑대의 하이브리드이었다 발견. 이 연구의 결과는 오대호주의 늑대(회색 늑대 동부 늑대 하이브리드(리카 온))가 역사적으로 온타리오 남부,퀘벡 남부 및 미국 북동부에 알곤 퀸 늑대와 함께 거주했을 가능성을 배제하지 않았으며,둘 다 그 지역에 거주했다는 증거가 있기 때문입니다.
2016 년 한 연구에서 동부 늑대는 다시 코요테–늑대 하이브리드로 나타났습니다.
2018 년 한 연구에서 송곳니의 와이 염색체 남성 혈통을 조사했습니다. 예상치 못한 발견은이 연구에 포함 된 하나의 오대호 늑대 표본이 높은 수준의 유전 적 차이를 보였다는 것입니다. 이전의 연구는 오대호 늑대가 다른 유형의 회색 늑대와 코요테로부터 유전 적 진전을 경험 한 회색 늑대의 고대 생태형이라고 제안합니다. 이 연구는 코요테와 늑대의 와이-염색체에 대한 추가 연구를 요구하여이 독특한 유전 적 남성 혈통이 어디에서 유래했는지 확인했습니다.
게놈 증거편집
2016 년 전체 게놈 유전자 연구는 북미 늑대와 코요테가 모두 6,000-117,000 년 전에 공통 조상으로부터 갈라졌다는 가정을 기반으로 제안되었으며,약 51,000 년 전에 유라시아 늑대로부터 갈라진 코요테를 포함하여(현존하는 늑대가 이시기에 존재했다는 것을 나타내는 다른 연구와 일치 함),붉은 늑대는 코요테가 6,000–117,000 년 전에 공통 조상으로부터 갈라졌다.55,000–117,000 년 전 사이에 코요테에서 분기하고,동부 늑대(오대호 지역과 알곤 퀸)늑대는 27,000-32,000 년 전 코요테에서 분기하고, 이러한 고유 종으로 간주 되 고 그들을 정당화 하는 고 대 분기점으로 자격이 되지 않습니다 주장.
이 연구는 또한 모든 북미 늑대가 상당한 양의 코요테 조상을 가지고 있으며 모든 코요테는 어느 정도의 늑대 조상을 가지고 있으며,붉은 늑대와 동부 늑대는 회색 늑대와 코요테 조상의 다른 비율과 매우 혼합되어 있음을 지적했다. 이 연구는 코요테 조상이 미국 남동부의 붉은 늑대에서 가장 높고 오대호 늑대 중에서 가장 낮다는 것을 발견했습니다.
이 연구는 또한 각 유형의 개 대립 유전자가 코요테 조상이 없었던 유라시아 늑대와 얼마나 독특한 지 결정했습니다. 독특한 대립 유전자의 다음 비율을 발견했습니다:코요테 5.13%독특한;붉은 늑대 4.41%;알곤 퀸 늑대 3.82%;오대호 늑대 3.61%;회색 늑대 3.3%. 그들은 모든 늑대의 고유 한 대립 유전자의 양이 예상보다 낮으며 어떤 종의 고유 한 조상(250,000 년 이상)을지지하지 않는다고 주장했다.
저자는 고유 한 대립 유전자의 비율과 늑대/코요테 조상 발견의 비율이 18 세기 이후 유럽 식민지화로 인한 늑대의 남쪽과 북쪽의 실종과 그에 따른 서식지 손실과 일치한다고 주장했다. 현상금은 처음에는 남동부에서 늑대를 추방했으며,늑대 개체수가 감소함에 따라 늑대–코요테 혼합이 증가했습니다. 나중에,이 과정은 오대호 지역에서 발생했고 캐나다 동부에서 늑대를 대체하는 코요테의 유입과 함께 코요테와 그 잡종의 확장이 뒤 따랐다. 오대호와 알곤퀸 늑대는 주로 현대 늑대와 코요테 인구의 후손이 계보를 반영,뿐만 아니라 현대 늑대 인구의 후손이있을 수 있습니다 별개의 회색 늑대 생태형을 반영.
이러한 발견의 결과로 미국 포유류 학회는 캐니스 리카 온을 자체 종으로 인정합니다.
늑대/코요테 발산의 제안 된 타이밍은 현재 1 백만 년 전의 지층에서 코요테와 같은 표본을 찾는 것과 충돌합니다.
2017 년 한 그룹의 캐니드 연구자들은 2016 년 전체 게놈 유전자 연구의 발견에 도전하여 붉은 늑대와 동부 늑대가 최근의 코요테-회색 늑대 교배의 결과라는 것을 발견했다. 이 그룹은 서로 다른 종 사이의 발산 기간을 계산하는 데 사용 된 3 년 생성 시간이 4.7 년의 경험적 추정치보다 낮다고 주장합니다. 이 그룹은 또한 이전 연구의 표본 선택(2 개의 대표적인 코요테는 최근 코요테와 회색 늑대가 동부 늑대와 혼합 된 지역에서 발생했다고 알려져 있음),선택된 알곤 퀸 늑대의 조상에 대한 확실성 부족,유전 적 증거에 반대 함에도 불구하고 오대호와 알곤 퀸 늑대를 동부 늑대로 그룹화하는 데 결함이 있음을 발견했습니다. 또한,그들은 2016 년 연구가 코요테와 회색 늑대 사이에 교배의 증거가 없다는 사실을 무시했다고 주장했다.
이 그룹은 또한 연구에서 유전 적 분화 분석의 결론에 의문을 제기했으며,오대호,알곤퀸 및 붉은 늑대와 회색 및 유라시아 늑대와 차별화 된 동부 코요테를 보여주는 결과는 실제로 최근의 잡종 기원보다 고대 하이브리드 화 또는 붉은 늑대와 알곤퀸 늑대에 대한 뚜렷한 분화 기원과 더 일치했다. 이 그룹은 붉은 늑대와 알곤 퀸 늑대의 고유 한 대립 유전자 수준이 2017 년 연구가 높은 수준의 진화 적 구별을 나타 내기에 충분히 높다는 것을 발견했다고 주장했다. 따라서이 그룹은 붉은 늑대와 동부 늑대가 유 전적으로 뚜렷한 북미 분류군으로 남아 있다고 주장합니다. 이것은 이전 연구의 저자에 의해 반박되었다.
늑대 유전체편집
늑대 또는 개에 관한 유전 연구는 이용 가능한 유일한 참조 게놈,즉 복서라고 불리는 개 품종의 게놈을 기반으로 계통 발생 관계를 추론했다. 2017 년 늑대 캐 니스 루푸스 루푸스의 첫 번째 참조 게놈은 향후 연구를 돕기 위해 매핑되었습니다. 2018 에서 한 연구는 북미의 늑대,늑대와 같은 개과 동물 및 코요테의 게놈 구조와 혼합을 조사하여 핵 게놈 서열의 가장 큰 데이터 세트를 매핑하고이를 늑대 참조 게놈과 비교 한 전체 범위의 표본을 사용했습니다. 이 연구는 북미 회색 늑대와 늑대 같은 송곳니가 복잡한 회색 늑대와 코요테 혼합의 결과라는 이전 연구의 결과를 뒷받침합니다. 그린란드의 북극 늑대와 멕시코의 코요테가 가장 순수한 표본을 대표했습니다. 알래스카,캘리포니아,앨라배마,퀘벡의 코요테는 늑대 조상이 거의 없음을 보여줍니다. 미주리,일리노이 및 플로리다의 코요테는 5-10%의 늑대 조상을 나타냅니다. 붉은 늑대에는 40%:60%늑대~코요테 조상,동부 늑대에는 60%:40%,오대호 늑대에는 75%:25%가있었습니다. 멕시코 늑대의 코요테 조상은 10%,태평양 연안과 옐로 스톤 늑대는 5%,캐나다 군도 늑대는 3%미만이었습니다.
이 연구는 적색,동부 및 오대호 늑대의 게놈 조상이 현대 회색 늑대와 현대 코요테가 혼합 된 결과임을 나타냅니다. 이 후 지역 인구로 개발 하였다. 각 그룹 내의 개인은 늑대 상속 코요테의 일관된 수준을 보여 주었다,이 상대적으로 고대 혼합물의 결과임을 나타내는. 알곤 퀸 주립 공원에서 발견되는 동부 늑대는 미네소타 및 미시간의 아일 로얄 국립 공원에서 발견되는 오대호 늑대와 유 전적으로 밀접한 관련이 있습니다. 만약 북아메리카의 늑대와 같은 개과의 혼합에 제 3 의 개과가 관여했다면,그 유전 적 특징은 코요테와 늑대에서 발견되었을 것이다.
2018 년 말,65,000 마리의 훨씬 작은 샘플을 기반으로 한 연구에 따르면 동부 늑대는 지역 회색 늑대와 코요테 대립 유전자(유전자 변형)를 가지고 있지만 독특하고 보존 할 가치가있는 일부 대립 유전자를 나타냅니다.