성장의 환경 규제
우디 식물은 여러 가지 비 생물 적 및 생물학적 스트레스를받습니다. 중요한 비 생물 적 스트레스는 빛의 강도,가뭄,홍수,극한 온도,오염,바람,낮은 토양 비옥도 및 화재의 극단을 포함합니다. 주요 생물학적 스트레스 중에는 식물 경쟁,곤충과 병원균에 의한 공격,인간의 일부 활동 및 초식 동물(코즐 로프 스키 외., 1991).
환경적 스트레스는 나무의 성장을 직접적으로 바꾸지 않고,광합성,호흡,동화(음식을 새로운 원형질,세포벽 및 기타 물질로 전환),호르몬 합성,물과 미네랄의 흡수,성장 조절에 중요한 화합물의 전위(예:탄수화물,호르몬,물 및 미네랄),기타 과정과 물 화학적 조건과 같은 생리 학적 과정 간의 속도와 균형에 영향을 미침으로써 간접적으로 변화시킵니다(코즐로프스키와 팔라디 1 장 참조).
스트레스에 대한 식물 반응의 중앙 집중식 시스템은 광범위한 스트레스에 의해 유발 될 수 있습니다(채핀,1991). 그러나,식물 성장 및 개발에 대 한 개별 환경 스트레스의 효과 복잡 하 고 다양 한 이유로 정량화 하기 어려운. 일부 스트레스는 식물에 더 많거나 적게 지속적으로 영향을 미치는 반면,다른 스트레스는 더 무작위로 강한 효과를 발휘합니다. 예를 들어,숲 스탠드의 지배적 인 나무에 의한 음영 때문에 언더 스토리 나무의 잎은 음영 스트레스에 지속적으로 노출됩니다. 잎이 겹치기 때문에 지배적 인 나무의 크라운 내부에있는 사람들은 또한 지속적인 음영을 겪습니다.
또 다른 어려움은 생리 학적 과정과 나무 성장에 대한 특정 환경 스트레스의 중요성이 시간이 지남에 따라 변화한다는 것입니다. 곤충 공격 또는 오염 에피소드와 같은 갑자기 부과 된 심한 스트레스는 이전에 성장의 주요 억제제였던 다른 온화한 스트레스를 갑자기 지배 할 수 있습니다. 토양이 완전히 성장기 초기에 물 충전하는 경우,강수량의 주어진 금액은 성장에 거의 영향을 미치지 반면,나중에 계절에 가뭄 후 그 양의 절반은 일반적으로 성장을 자극한다. 위스콘신에서,예를 들어,온도 북부 핀 오크 나무의 형성층 성장의 상관 관계는 토양 수분이 점진적으로 고갈과 성장이 점점 물 적자에 의해 제한되었다 늦은 여름에 감소(코즐로 스키 등., 1962). 또 다른 복잡성은 특정 환경 스트레스의 강도와 성장 억제 정도 사이의 상관 관계가이 스트레스가 실제로 성장을 제어하고 있음을 암시 할 수 있다는 것입니다. 그러나이 스트레스 인자는 성장을 제어하는 데 더 중요한 다른 요인이나 요인들과 만 상관 될 수 있지만 분석에 포함되지 않았습니다(코즐로프 스키 외., 1991).
또 다른 문제는 환경 스트레스(또는 그 강도의 감소)에 대한 성장 반응이 오랫동안 분명하지 않을 수 있다는 것입니다. 이러한 지연 응답 촬영 성장 및 형성 성장에 스트레스의 완화에 환경 스트레스의 효과에 의해 잘 설명 됩니다. 또한 연륜학 연구에서 심각한 스트레스 사건이 후속 환경 조건이 성장에 유리한 경우에도 수년 동안 나무의 성장에 장기적인 제한을 가할 수 있음이 분명합니다(젠킨스와 팔라 디,1995).
환경 변화에 대한 촬영 성장의 단기 및 장기 지연 반응이 모두 나타났습니다. 하루 동안 공기 온도의 변화 뒤에 촬영 성장 지연의 속도(럭스 무어 등., 1995). 일부 종의 새싹 길이는 새싹 형성 중에 미리 결정됩니다. 이 종에서 새싹은 1 년 동안 형성되고 다음 해에 새싹으로 확장됩니다(1997 년 코즐로프스키와 팔라디 3 장 참조). 새싹 확장의 해 동안 환경이 얼마나 유리하든,싹은 여름 초에 불과 몇 주 동안 확장됩니다. 환경이 새싹 형성의 한 해 동안 성장에 유리한 경우,내년에 많은 잎을 가진 긴 싹을 생산할 큰 새싹이 형성됩니다(표 1.1). 늦은 여름 기온이 낮을 때 노르웨이 가문비 나무에 작은 새싹 만 형성되고 다음 성장기에 상대적으로 짧은 새싹으로 확장되었습니다(하이 데,1974). 이에 비해 자유 성장 또는 반복적으로 홍조 싹 성장을 보이는 종(1997 년 코즐 로프 스키와 팔라 디 3 장 참조)은 일반적으로 여름 늦게 싹을 확장합니다. 이러한 종에서,촬영 성장은 고정 된 성장을 나타내는 종의 촬영 성장보다 촬영 확장의 년 동안 환경 정권에 의해 훨씬 더 영향을 받는다.
표 1.1. 8 년 된 붉은 소나무 나무의 새싹 성장에 대한 새싹 크기의 영향
| 새싹 직경(밀리미터) | 새싹 길이(밀리미터) | 촬영 길이(밀리미터) | |
|---|---|---|---|
| 터미널 리더 | 8.2 ± 0.7 | 38.0 ± 2.8 | 742.0 ± 26.7 |
| 1 촬영 | 5.9 ± 0.1 | 27.3 ± 0.7 | 484.8 ± 11.0 |
| 2 촬영 | 5.5 ± 0.1 | 22.9 ± 0.8 | 403.2 ± 13.0 |
| 3 촬영 | 4.5 ± 0.2 | 16.6 ± 0.9 | 271.4 ± 19.1 |
| 4 촬영 | 3.8 ± 0.3 | 12.5 ± 1.0 | 132.1 ± 20.6 |
| 5 촬영 | 3.7 ± 0.3 | 9.9 ± 0.8 | 65.2 ± 16.0 |
| 6 촬영 | 3.3 ± 0.4 | 8.6 ± 1.4 | 74.4 ± 31.5 |
코즐로 스키 등의 알에서. (1973). 비 데이터는 서로 다른 줄기 위치에서 촬영 확장(1970 년 3 월 20 일)및 최종 촬영 길이(1970 년 8 월 19 일)의 시작 전의 새싹 직경 및 길이의 수단 및 표준 오차입니다.
환경 변화에 대 한 긴 지연 응답 또한 얇은 스탠드에 잔여 나무의 직경 성장 응답에 의해 표시 됩니다. 방출 된 나무는 기존 잎의 광합성 속도를 높이고 더 많은 잎을 생산함으로써 빛,물 및 미네랄 영양소의 가용성에 반응합니다. 더 큰 잎 지역과 자원의 가용성은 광합성 및 호르몬 성장 조절제의 생산 증가를 동반하고,그 다음에 그들이 형성 성장을 자극하는 줄기에서 하향 수송을 동반합니다. 그러나 이러한 모든 순차적 변화에는 시간이 필요하며 잔여 나무의 아래쪽 줄기에서 직경 성장에 대한 스탠드 얇아짐의 효과는 1 년 이상 나타나지 않을 수 있습니다(그림 1). 1.1). 또한,정체 된 나무의 빽빽한 스탠드는 더 오랜 시간 동안 얇아짐에 반응하지 않을 수 있으며 때로는 전혀 반응하지 않을 수도 있습니다. 워랄 외. (1985)는 뿌리 성장 및/또는 호흡에서 광합성의 정상적인 사용보다 높은 스탠드 숱이 후 정체 된 로지 폴 소나무의 높이 성장 반응 부족으로 인한 것입니다.
그림 1.1. 잔여 나무의 형성 성장에 밀접하게 자란 폰 데로 사 소나무를 엷게하는 효과. 엷게하기 전에 연간 목부 증가는 상부 줄기에서 가장 컸습니다. 숱이 후(티),연간 증가 낮은 줄기에서 큰 되었다 하지만 낮은 줄기에서 긴 지연 응답 했다.
(마이어스 이후,1963. 삼림 과학에서 재판,9:394-404. 미국 산림의 사회에 의해 게시,5400 그로스 베너 레인,베데스다,메릴랜드 20814-2198. 추가 재생산이 아닙니다.)저작권© 1963
환경 조건의 변화에 대한 생리적 및 성장 반응은 식물이 이전에 재배 된 환경 정권에 따라 다릅니다. 예를 들어,빛의 강도와 습도의 변화에 대한 기공 감도는 식물이 재배 된 토양의 비옥도에 따라 다릅니다(데이비스 및 코즐 로프 스키,1974). 식물을 고온 또는 저온 체제에 노출시키는 것은 다른 온도에서의 후속 광합성 속도에 영향을 미친다(퍼시,1977). 주어진 오염량이 식물에 미치는 영향은 일반적인 환경 조건뿐만 아니라 오염 에피소드 전후의 환경 체제에 의해서도 영향을 받는다(코즐로프스키와 콘스탄티니두,1986 년). 식물 대사에 영향을 미침으로써 오염 에피소드 이후의 환경 조건은 종종 다양한 오염 물질에 대한 식물 반응을 조절합니다. 식물 성장에 대한 환경 스트레스의 영향을 평가하는 어려움은 여러 스트레스의 효과가 첨가 될 수도 있고 첨가되지 않을 수도 있다는 것입니다. 예를 들어,공기의 이산화탄소 농도가 증가함에 따라,엔공급과 물 흡수에 의한 한계가 더욱 심해지더라도 성장이 촉진된다(노비 외. 1986 년). 이에 비해,더 높은 온도와 이산화탄소 농도의 체제 하에서,성장은 상당히 변화하지 않을 수도 있고,씨,엔 및 물 공급의 상호 작용에 따라 증가하거나 심지어 감소 할 수도 있습니다(목사 및 포스트,1988). 식물 성장에 대한 여러 환경 스트레스의 영향의 복잡성은 결합 된 대기 오염 물질의 영향에 의해 추가로 나타납니다.이 오염 물질은 상승 작용,첨가제 또는 길항 작용 일 수 있습니다. 상승 작용과 길항 작용의 메커니즘은 오염 물질 사이의 직접적인 반응성,광합성 및 기공 구멍에 대한 개별 또는 복합 오염 물질의 영향,반응 부위 경쟁,오염 물질에 대한 반응 부위 민감도 변화 및 이들의 다양한 조합(헤글과 존스턴,1979).
토양의 물 부족 또는 과잉은 목본 식물이 특정 질병에 걸리기 쉽다. 가뭄,토양 침수,미네랄 결핍 또는 대기 오염에 노출 된 후 나무의 활력이 상실되는 경우가 종종 있습니다. 환경 스트레스에 의해 유발되는 식물의 생리적 변화는 종종 다양한 곤충에 의한 공격을위한 전제 조건입니다(코즐로프스키 외. 1991 년,25-28 쪽). 곰팡이 감염은 식물이 동일하거나 다른 병원성 유기체에 의한 추가 감염을 일으킬 수 있습니다(벨,1982).
환경 스트레스가 식물의 성장과 생존에 미치는 영향은 식물의 활력에 따라,특히 스트레스가 부과 될 때 식물에 저장된 탄수화물과 미네랄 영양소의 양에 따라 크게 다릅니다. 줄기와 뿌리의 낮은 탄수화물 매장량은 종종 병원균에 대한 감수성뿐만 아니라 싹과 뿌리의 성장 장애와 관련이 있습니다(워고와 몽고메리,1983;그레고리 외., 1986). 낮은 탄수화물 매장량을 가진 나무는 부상을 치유하거나 생명을 유지하는 데 필요한 수준에서 생리적 과정을 유지하기에 충분한 매장량이 없기 때문에 환경 스트레스를받을 때 죽을 수 있습니다(경고,1987). 뉴햄프셔의 높은 고도에서 혹독한 기후에서 발삼 전나무의 죽음은 탄수화물 매장량(스프 루겔,1976)의 고갈로 선행되었습니다. 또한 낙엽은 종종 스트레스를받는 나무(낮은 탄수화물 보유량)의 죽음으로 이어지는 반면,스트레스를받지 않는 나무는 낙엽을 견딜 가능성이 더 큽니다. 활발한 포플러 나무의 성장을 20%감소 시키려면 70~80%의 낙엽이 필요했습니다(배스 맨 외., 1982).
목본식물의 성장을 환경적 체제와 관련시키는 또 다른 합병증은 시간이 지남에 따라 발생하는 식물 형태의 변화가 성장을 조절하는 생리학적 과정과 상호작용한다는 것이다. 식물 형태는 자원의 획득 패턴과 식물의 내부 환경의 상태를 모두 결정합니다. 나무가 우거진 식물이 성장함에 따라,그들의 구조는(1)젊음에서 성숙으로의 진행,(2)크라운의 다른 부분에서의 성장 속도의 변화,(3)변화하는 환경(예:태양 및 그늘 잎)에 대한 순응과 관련된 플라스틱 변화 및 부상에 대한 반응으로 구조의 변화(포드,1992). 이러한 모든 구조적 변화는 환경에 대한 식물의 반응을 변화시킵니다.
우디 식물은 청소년에서 성인기로 그리고 마지막으로 노화 상태로 진행됨에 따라 구조적 및 생리적 변화를 겪습니다. 씨앗이 발아 한 후 어린 우디 식물은 보통 꽃이 피지 않는 어린 상태로 몇 년 동안 남아 있습니다(1997 년 코즐 로프 스키와 팔라 디 4 장 참조). 청소년 단계는 성장 속도,잎 모양 및 구조,필로 택시,절단의 뿌리 뽑기 용이성,잎 보존,줄기 해부학 및 가시가 성인 단계와 다를 수 있습니다. 청소년 기간은 종마다 크게 다릅니다.
다양한 종의 성인 나무가 서로 다른 속도로 노화되지만 몇 가지 일반적인 노화 증상을 나타냅니다. 나무의 크기가 증가하고 가지의 복잡한 시스템을 구축으로 그것은 신진 대사의 감소를 보여줍니다,식물 및 생식 조직의 성장의 점진적 감소,혀끝의 지배력 상실,죽은 가지의 증가,느린 상처 치유,특정 곤충과 질병 및 불리한 환경 조건에서 부상에 대한 감수성 증가.
현장 실험의 데이터를 해석하여 생리 학적 과정과 식물 성장의 속도에 대한 개별 환경 요인의 기여를 평가하는 것은 특히 어렵습니다. 제어 환경 시설의 사용은 종종 여러 스트레스 식물 성장에 영향을 미치는 메커니즘의 일부를 해명하는 데 도움이됩니다. 빛의 강도,온도 및 습도와 같은 요소는 너무 상호 의존적이어서 하나의 변화가 다른 것의 영향을 변경합니다. 현장에서보다 통제 된 환경 챔버 또는 방에서 환경 상호 작용의 영향을 연구하는 것이 종종 더 유익합니다(크레이머,1978;코즐로 스키,1983;코즐로 스키 및 헉슬리,1983). 예를 들면 빛의 강도와 습도의 상호 작용에 대한 연구(데이비스 및 코즐 로프 스키,1974; 또한,토양 폭기 및 대기 오염(노비 및 코즐로프스키,1981),토양 폭기 및 대기 오염(노비 및 코즐로프스키,1984),토양 폭기 및 대기 오염(노비 및 코즐로프스키,1984),토양 폭기 및 대기 오염(노비 및 코즐로프스키,1984),토양 폭기 및 대기 오염(노비 및 코즐로프스키,1984),토양 폭기 및 대기 오염(노비 및 코즐로프스키,1984),토양 폭기 및 대기 오염(노비 및 코즐로프스키,또한,토양 비옥도 및 대기오염(노랜드 및 코즐로프스키,1979),물 공급 및 이산화탄소(톨리 및 변형,1984 비),물 공급 및 토양 비옥도(맥머트리 외)및 토양 비옥도(맥머트리 외)및 토양 비옥도(맥머트리 외)및 토양 비옥도(노랜드 및 코즐로프스키,1986)및 토양 비옥도(노랜드 및 코즐로프스키,1979)및 토양 비옥도(노랜드 및 코즐로프스키,1979)및 토양 비옥도(노랜드 및 코즐로프스키, 물 공급 및 공급(월터스 및 제국,1989;리우 및 딕만,1992 에이,비;그린 및 미첼,1992). 통제 된 환경 시설에서 식물 성장은 기후의 프로그램 된 일주 및 계절 변화에 따라 연구 될 수 있습니다. 필드 실험을 통해 제어 된 환경에서 실험의 중요 한 장점은 얻은 데이터 낮은 가변성 및 높은 재현성에 의해 특징입니다.
환경 스트레스의 유익한 효과
모든 환경 스트레스가 목본 식물의 성장에 해로운 것은 아닙니다. 천천히 증가하는 긴장은 수시로 식물이 급속하게 부과되는 경우에 유해할 긴장에 생리적으로 조정하는 것을 허용합니다. 환경 스트레스에 대한 식물의 유익한 반응에는 성장 및 발달 중에 발생하는 것(예:가뭄 및 동결에 대한 적응)과 수확 된 제품(예:과일 품질)에서 분명한 것(그리어슨 등)이 포함됩니다., 1982).
온화한 물 적자에는 수시로 식물에 대한 다양한 유리한 효력이 있습니다. 이전에 물 스트레스를받은 식물은 일반적으로 이전에 스트레스를받지 않은 식물보다 이식 및 가뭄으로 인한 부상이 적습니다. 따라서 보육 관리자는 종종 묘목을 점차적으로 전체 태양에 노출시키고 관개를 줄임으로써 묘목을 강화시킵니다. 부과 된 가뭄으로 반복적으로 스트레스를 받았던 아카시아와 유칼립투스의 묘목은 물 손실을 더 잘 통제했으며 이전에 스트레스를받지 않은 묘목보다 가뭄에 더 강합니다(클레멘스와 존스,1978).
온화한 물 긴장의 다수 다른 이득은 설명되었습니다. 물 스트레스는 기공 폐쇄를 유도하고 기공이 대기 오염 물질이 잎으로 유입되는 주요 경로이기 때문에 대기 오염으로 인한 부상을 줄일 수 있습니다(예:노비 과 코즐 로프 스키,1982). 적당한 물 스트레스는 식물 재료의 총 수율이 감소하더라도,고무 수율을 증가시키기에 충분 과율 식물의 고무 함량을 증가(와들리 외., 1946). 올리브의 기름 함량은 또한 물 결핍에 의해 증가 될 수 있습니다(이브 나리,1960). 사과,배,복숭아 및 자두의 품질은 과일 크기가 줄어들더라도 가벼운 물 결핍으로 인해 때때로 향상됩니다(리차드와 워들리,1952). 물 스트레스 나무의 목재 품질은 후기 우드와 얼 우드(따라서 더 조밀 한 목재)의 비율이 높기 때문에 증가 할 수 있습니다. 일부 열대 나무(예:커피,카카오)의 물 부족은 일관된 개화를 위해 필요한 전제 조건입니다(알빔,1977;마에스트리와 바로스,1977). 물 스트레스는 또한 차가운 강건 함을 증가시킬 수 있습니다(첸 외. 1975 년,1977 년,옐레노스키,1979 년). 차가운 대담은 또한 동결 이상의 낮은 온도에 식물의 노출에 의해 유도됩니다. 예를 들어,감귤 나무는 15.6 에서 4.4 사이의 온도에 노출되었을 때 추위에 쉽게 굳어졌습니다. 수확한 제품에 대한 긴장의 유리한 효력의 고전적인 보기는 통제되는 대기권에서 그(것)들을 저장해서 과일의 시장 생활의 질 그리고 연장의 정비이다. 제어-분위기 저장의 유익한 효과 온도,습도,에틸렌,이산화탄소,및 산소 2(8 장 참조)의 비정상적인 수준에 의해 유도 된 과일의 생리 적 변화를 통해 중재 됩니다.