det første publiserte navnet på et taxon som tilhører slekten Canis Fra Nord-Amerika Er Canis lycaon. Den ble utgitt i 1775 Av den tyske naturforskeren Johann Schreber, som hadde basert Den på den tidligere beskrivelsen og illustrasjonen av en prøve som ble antatt å ha blitt fanget nær Quebec. Det ble senere reklassifisert som en underart av grå ulv Av Edward Goldman.
i den tredje utgaven Av Pattedyrarter av Verden publisert i 2005, opplistet pattedyret W. Christopher Wozencraft den østlige ulven som en grå ulv underart, som støtter sin tidligere klassifisering basert på morfologi i tre studier. Denne taksonomiske klassifiseringen har siden blitt diskutert.
Taksonomisk debattrediger
Da Europeiske nybyggere først kom Til Nord-Amerika, var coyotes range begrenset til den vestlige halvdelen av kontinentet. De eksisterte i de tørre områdene og over de åpne slettene, inkludert prærieområdene i midtvesten. Tidlige oppdagere fant noen i Indiana og Wisconsin. Fra midten av 1800-tallet begynte coyotes å utvide seg utover deres opprinnelige utvalg.
den taksonomiske debatten om Nordamerikanske ulver kan oppsummeres som følger:
Det er to rådende evolusjonære modeller For Nordamerikanske Canis:
(i) en to-arter modell som identifiserer grå ulver (C. lupus) og (vestlige) coyotes (Canis latrans) som distinkte arter som ga opphav til ulike hybrider, inkludert Great Lakes-boreal wolf( også kjent som Great Lakes wolf), den østlige coyote( også kjent som coywolf / pensel ulv / tweed ulv), den røde ulven og den østlige ulv;
og
(ii) en tre-arter modell som identifiserer grå ulv, vestlige coyote, og østlige ulv (C. lycaon) som distinkte arter, Hvor Great Lakes-boreale ulver er et produkt av grå ulv × østlig ulv hybridisering, østlige coyoter er et resultat av østlig ulv × vestligcoyote hybridisering, og røde ulver anses historisk samme art som den østlige ulven, selv om deres samtidige genetiske signatur har divergert på grunn av en flaskehals forbundet med fanget avl.
Evolusjonsbiologen Robert K. Wayne, hvis team er involvert i en pågående vitenskapelig debatt med teamet ledet Av Linda K. Rutledge, beskriver forskjellen mellom disse to evolusjonære modellene: «På en måte er det all semantikk. De kaller det en art, vi kaller det en økotype.»
Arkeologiske bevisrediger
Noen av De tidligste Canis lupus-prøvene ble oppdaget Ved Cripple Creek Sump, Fairbanks, Alaska, i lag datert 810 000 år gammel. Dental målinger av prøvene klart matche historiske Canis lupus lycaon prøver Fra Minnesota.
Genetiske bevisrediger
mitokondrielt DNA (mDNA) går langs moderlinjen og kan dateres tilbake tusenvis av år.
i 1991, en studie av mitokondrielt DNA (mDNA) sekvenser av ulver og coyoter fra Hele Nord-Amerika fant at ulvene I Minnesota, Ontario og Quebec regioner besatt coyote genotyper. Studien foreslår at spre mannlige grå ulver ble parring med coyote kvinner i avskogede områder som grenser ulv territorium. Fordelingen av coyote genotyper innenfor ulver matchet fenotypiske forskjeller mellom disse ulvene funnet i en tidligere studie, med de større Great Lakes ulv funnet I Minnesota, den mindre Algonquin (Provincial Park) type funnet i Sentrale Ontario, og den minste og mer coyote-lignende tweed ulv eller østlige coyote type opptar deler av sørøstlige Ontario og sørlige Quebec.
i 2000 så en studie på røde ulver og østlige ulver fra både østlige Canada og Minnesota. Studien ble enige om at disse to ulvene lett hybridiserer med coyoten. Studien brukte 8 mikrosatellitter (genetiske markører tatt fra hele genomet av en prøve). Det fylogenetiske treet produsert fra de genetiske sekvensene viste et nært forhold mellom de røde ulvene og de østlige ulvene Fra Algonquin Park, sørlige Quebec og Minnesota slik at de alle samlet seg sammen. Disse deretter gruppert neste nærmere med coyote og bort fra den grå ulven. En videre analyse ved hjelp av mDNA-sekvenser indikerte tilstedeværelsen av coyote i begge disse to ulvene, og at disse to ulvene hadde divergert fra coyote 150.000-300.000 år siden. Ingen grå ulv sekvenser ble påvist i prøvene. Studien foreslo at disse funnene er uforenlige med at de to ulvene er underarter av den grå ulven, at røde ulver og østlige ulver (øst-Kanadiske Og Minnesota) utviklet Seg i Nord-Amerika etter å ha divergert fra coyote, og derfor er de mer sannsynlig å hybridisere med coyoter.
i 2009 fant en studie av østlige Kanadiske ulver – som ble referert til som «guzhzcGreat Lakes» ulven i denne studien – ved hjelp av mikrosatellitter, mDNA og de paternalt arvede yDNA-markørene at den østlige Kanadiske ulven var en unik økotype av den grå ulven som hadde gjennomgått nylig hybridisering med andre grå ulver og coyoter. Det kunne ikke finne noe bevis for å støtte funnene fra den tidligere 2000-studien om den østlige Kanadiske ulven. Studien inkluderte ikke den røde ulven. Denne studien ble raskt avvist på grunn av at den hadde feilfortolket funnene fra tidligere studier som den stolte på, og det ga heller ikke en definisjon for en rekke begreper som den brukte, for eksempel «økotype».
i 2011 sammenlignet en studie de genetiske sekvensene av 48 000 enkeltnukleotidpolymorfismer (mutasjoner) tatt fra genomene av canider fra hele verden. Sammenligningen indikerte at den røde ulven var ca 76% coyote og 24% grå ulv med hybridisering har skjedd 287-430 år siden. Den østlige ulven-som ble referert til som» Great Lakes » ulven i denne studien-var 58% grå ulv og 42% coyote med hybridisering som skjedde for 546-963 år siden. Studien avviste teorien om et felles forfedre for de røde og østlige ulvene. Men det neste året gjennomgikk en studie en delmengde av 2011-studiens Single-nucleotide polymorphism (SNP) data og foreslo at metodikken hadde skjevt resultatene, og at den østlige ulven ikke er en hybrid, men en egen art. 2012-studien foreslo at det er 3 sanne canis-arter i Nord – Amerika-den grå ulven, den vestlige coyoten og den røde ulven/østlige ulven med den østlige ulven representert Av Algonquin-ulven, med Great Lakes-ulven som en hydrid av den østlige ulven og den grå ulven, og den østlige coyoten er en hybrid av den vestlige coyoten og den østlige (Algonquin) ulven.
også I 2011 ble det gjennomført en vitenskapelig litteraturgjennomgang for å vurdere taksonomien Til Nordamerikanske ulver. En av funnene som ble foreslått var at den østlige ulven, hvis rekkevidde inkluderer øst-Canada Og Den Øvre Halvøya Michigan pluss Wisconsin og Minnesota, støttes som en egen art av morfologiske og genetiske data. Genetiske data støtter et nært forhold mellom de østlige og røde ulvene, men ikke nær nok til å støtte disse som en art. Det var «sannsynlig» at disse var separate etterkommere av en felles stamfar delt med coyotes. Denne anmeldelsen ble publisert i 2012.
En annen studie av både mDNA og yDNA i ulv og coyoter av de samme forfatterne indikerer at den østlige ulven er genetisk divergerende fra den grå ulven og er En Nordamerikansk utviklet art med en langvarig historie. Studien kunne ikke avvise muligheten for at den østlige ulven hadde utviklet seg fra en gammel hybridisering av grå ulv og coyote I Sen Pleistocen eller Tidlig Holocen. En annen studie av de samme forfatterne fant at østlige ulv mDNA genetisk mangfold hadde gått tapt etter deres culling tidlig på 1960-tallet, noe som førte til invasjonen av coyotes inn i deres territorium og inntreden av coyote mDNA.
I 2014 Ble National Center For Ecological Analysis and Synthesis invitert Av United States Fish and Wildlife Service for å gi en uavhengig gjennomgang av sin foreslåtte regel om grå ulv. Senterets panelfunn var at den foreslåtte regelen var sterkt avhengig av analysen i en vitenskapelig litteraturgjennomgang gjennomført i 2011 (Chambers et al.), at dette arbeidet ikke var universelt akseptert og at problemet ikke var «ikke avgjort», og at regelen ikke representerer den «beste tilgjengelige vitenskapen». Også i 2014 var et eksperiment for å hybridisere en fanget vestlig grå ulv og en fanget vestlig coyote vellykket, og derfor mulig. Studien vurderte ikke sannsynligheten for slik hybridisering i naturen.
I 2015 Endret Komiteen For Status For Truet Dyreliv i Canada sin betegnelse av den østlige ulven Fra Canis lupus lycaon Til Canis cf. lycaon (Canis-arter antas å være lycaon) og en art i fare.
Senere samme år sammenlignet en studie DNA-sekvensene ved hjelp av 127 000 enkeltnukleotidpolymorfismer (mutasjoner) av ulver og coyoter, men inkluderte ikke røde ulver og brukte Algonquinulver som den representative østlige ulven, ikke ulver fra de vestlige Great Lakes-statene (vanligvis referert til Som Great Lakes wolves). Studien indikerte At Algonquin ulver var en distinkt genomisk klynge, selv forskjellig fra Great Lakes states’ ulver, som det funnet var faktisk hybrider av grå ulv og Algonquin ulv. Studiens resultater utelukket ikke en mulighet for At Great Lakes states ‘ ulv (grey wolf x eastern wolf hybrid (Cl lycaon)) historisk bebodd sørlige Ontario, sørlige Quebec og nordøstlige Usa sammen Med Algonquin ulven, da det er bevis for å foreslå begge bebodde disse områdene.
i 2016 indikerte en studie av mDNA igjen Den Østlige ulven som en coyote–ulv hybrid.
i 2018 så en studie på y-kromosom mannlig avstamning av hjørnetenner. Det uventede funnet var at one Great Lakes wolf prøven inkludert i denne studien viste en høy grad av genetisk divergens. Tidligere studier foreslår Great Lakes wolf å være en gammel økotype av den grå ulven som hadde opplevd genetisk introgression fra andre typer grå ulv og coyoter. Studien krevde videre forskning På y-kromosomene til coyoter og ulver for å finne ut om dette er hvor denne unike genetiske mannlige avstamningen kan ha sin opprinnelse fra.
Genomiske bevisrediger
i 2016 foreslo EN helgenom-DNA–studie, basert på antagelsene som ble gjort, at Alle Nordamerikanske ulver og coyoter divergerte fra en felles forfader for mindre enn 6000-117 000 år siden, inkludert coyoten som divergerte fra Eurasisk ulv for ca. 51 000 år siden (som samsvarer med andre studier som indikerer at den bevarte ulven ble til rundt denne tiden), den røde ulv divergerende fra coyote mellom 55.000–117.000 år siden, og den østlige ulven (great lakes region og algonquin) ulv DIVERGERENDE fra coyote 27.000-32.000 år siden, og hevder at disse ikke kvalifiserer som en gammel avvik som rettferdiggjør dem blir betraktet som unike arter.
studien indikerte også at Alle nord-Amerika ulver har en betydelig mengde coyote herkomst og alle coyotes en viss grad av ulv herkomst, og at den røde ulven og østlige ulv er sterkt blandet med ulike andeler av grå ulv og coyote herkomst. Studien fant at coyote herkomst var høyest i røde ulver fra sørøst i Usa og lavest blant Great Lakes ulver.
studien også bestemt hvor unik hver type canids alleler ble sammenlignet Med Eurasiske ulver, som alle hadde ingen coyote herkomst. Den fant følgende andel av unike alleler: coyotes 5,13% unik; rød ulv 4,41%; Algonquin ulver 3,82%; Great Lakes ulver 3,61%; og grå ulver 3,3%. De hevdet at mengden unike alleler i alle ulver var lavere enn forventet og støtter ikke en gammel (større enn 250.000 år) unik forfedre for noen av artene.
forfatterne hevdet at andelen unike alleler og forholdet mellom ulv / coyote forfedre funn matchet sør til nord forsvinningen av ulven På Grunn Av Europeisk kolonisering siden Det 18. århundre og den resulterende tap av habitat. Bounties førte til utryddelse av ulver først i sørøst, og som ulvebestanden falt ulv-coyote blanding økt. Senere skjedde denne prosessen I Great Lakes-regionen og deretter øst-Canada med tilstrømningen av coyoter som erstattet ulver, etterfulgt av utvidelse av coyoter og deres hybrider. De Store Sjøer og algonquin ulver i stor grad reflektere linjene som har etterkommere i moderne ulv og coyote populasjoner, men også reflektere en distinkt grå ulv økotype som kan ha etterkommere i moderne ulv bestander.
Som et resultat av disse funnene anerkjenner American Society Of Mammalogists Canis lycaon som sin egen art.
den foreslåtte timing av ulv / coyote divergens konflikter med funn av en coyote-lignende prøven i lag datert til 1 million år før nåtid.
i 2017 utfordret en gruppe canid-forskere 2016 helgenom DNA-studiens funn at den røde ulven og den østlige ulven var resultatet av nylig coyote–grå ulv hybridisering. Gruppen hevder at den treårige generasjonstiden som brukes til å beregne divergensperioder mellom ulike arter, var lavere enn empiriske estimater på 4,7 år. Gruppen fant også mangler i den forrige studiens utvalg av prøver (to representative coyoter var fra områder hvor nylig coyote og grå ulv blandet med østlige ulver er kjent for å ha skjedd), mangelen på sikkerhet i forfedrene til de valgte Algonquin ulvene, og gruppering Av Great Lakes og Algonquin ulver sammen som østlige ulver, til tross for motstridende genetiske bevis. I tillegg hevdet de at 2016-studien ignorerte det faktum at det ikke er tegn på hybridisering mellom coyoter og grå ulver.
gruppen spurte også konklusjonene av genetisk differensieringsanalyse i studien som sier at resultater som viser Store Innsjøer, Algonquin og røde ulver, pluss østlige coyoter differensiert fra grå og Eurasiske ulver, faktisk var mer konsistente med en gammel hybridisering eller en tydelig kladogen opprinnelse for de røde og Algonquin ulvene enn av en nylig hybrid opprinnelse. Gruppen hevdet videre at nivåene av unike alleler for røde og Algonquin-ulver fant at 2017-studien var høy nok til å avsløre en høy grad av evolusjonær distinkthet. Derfor hevder gruppen at både den røde ulven og den østlige ulven forblir genetisk distinkte Nordamerikanske taxa. Dette ble avvist av forfatterne av den tidligere studien.
Wolf genomeEdit
Genetiske studier knyttet til ulv eller hunder har utledet fylogenetiske relasjoner basert på det eneste referansegenomet som er tilgjengelig: det av hunden rasen kalt Boxer. I 2017 ble det første referansegenomet av ulven Canis lupus lupus kartlagt for å hjelpe fremtidig forskning. I 2018 så en studie på den genomiske strukturen og blandingen Av Nordamerikanske ulver, ulvlignende canids og coyoter ved hjelp av prøver fra hele spekteret som kartlagt det største datasettet av nukleære genomsekvenser og sammenlignet disse mot ulvreferansegenomet. Studien støtter funnene fra tidligere studier at Nordamerikanske grå ulv og ulvlignende canids var et resultat av kompleks grå ulv og coyote blanding. En polar ulv Fra Grønland og En coyote fra Mexico representerte de reneste prøvene. Coyotes Fra Alaska, California, Alabama, Og Quebec viser nesten ingen ulv herkomst. Coyotes Fra Missouri, Illinois, Og Florida viser 5-10% ulv herkomst. Det var 40%: 60% ulv til coyote forfedre i røde ulver, 60%: 40% i østlige ulver og 75%:25% I Great Lakes wolves. Det var 10% coyote herkomst I Meksikanske ulver, 5% I Stillehavskysten og Yellowstone ulver, og mindre enn 3% I Kanadiske skjærgården ulver.
studien indikerer at genomisk opphav av røde, østlige og Great Lakes ulver var et resultat av blanding mellom moderne grå ulver og moderne coyotes. Dette ble etterfulgt av utvikling i lokale befolkninger. Individer innenfor hver gruppe viste konsistente nivåer av coyote til ulv arv, indikerer at dette var et resultat av relativt gammel blanding. Den østlige ulven som finnes I Algonquin Provincial Park er genetisk nært knyttet Til Great Lakes wolf som finnes I Minnesota Og Isle Royale National Park I Michigan. Hvis en tredje canid hadde vært involvert i blandingen Av De Nordamerikanske ulvlignende canids, ville den genetiske signaturen ha blitt funnet i coyoter og ulver, som den ikke har.
Senere I 2018 fant en studie basert på en mye mindre prøve på 65.000 SNPs at selv om den østlige ulven bærer regional grå ulv og coyote alleler (genvarianter), viser den også noen alleler som er unike og derfor verdig bevaring.