Atlas over plante-og dyrehistologi

Celler av pluricellulære organsims er organisert i vev og organer. Hos dyr er denne organisasjonen i stor grad avhengig av cellens evne til å holde seg til den ekstracellulære matrisen eller mellom hverandre. Celleadhesjon er avhengig av transmembranproteiner, kjent som adhesjonsproteiner, funnet i plasmamembranen. Disse proteinene muliggjorde fremveksten av dyr under evolusjonen, alle av dem pluricellulære organismer. Faktisk er adhesjonsproteiner svært like når man sammenligner de forskjellige dyregruppene, inkludert marine svamper. Adhesjon er ikke bare for forankring og plassering av celler for å danne tridimensjonale strukturer, men også for kommunikasjon mellom hverandre. Med andre ord, typen av adhesjon og til hva en celle er overholdt, er en svært nyttig informasjon for cellene.

Celler beveger seg gjennom vev ved adhesjon. Celler svømmer ikke, men kryper. For å reise må celler først festes til et element i miljøet, en celle eller molekyler i den ekstracellulære matrisen, og deretter dra kjernen og resten av cytoplasma i retning av bevegelse. Under embryoutvikling kan celler bevege seg som koordinerte grupper. I dette tilfellet reiser celler sammen ved celle – celleadhesjon.

Adhesjonsmolekyler finnes i plasmamembranen. De diffunderer lateralt, men blir løst når de blir forankret til et ekstracellulært molekyl. Et adhesjonsmolekyl gjør ikke en sterk binding, men celleadhesjon utføres av mange adhesjonsmolekyler som til sammen gjør en sterk kobling, som om de var en molekylær Velcro. Noen adhesjonsmolekyler kan interagere lateralt mellom hverandre og danne molekylære komplekser som øker adhesjonsstyrken i noen lokale punkter på celleoverflaten. Disse er strukturer kjent som fokale adhesjoner og adhesjonskryss. Celler kan regulere intensiteten av adhesjon og til hvilket molekyl de holder seg til ved hjelp av forskjellige mekanismer. For eksempel kan celler endre type og mengde adhesjonsmolekyler i plasmamembranen ved syntese, nedbrytning eller skjult dem midlertidig i indre rom ved endocytose og eksocytose. En annen mekanisme for å kontrollere styrken og spesifisiteten av adhesjon er ved å aktivere og inaktivere adhesjonsmolekylene i plasmamembranen.

det er adhesjonsmolekyler involvert i vedlegg av celler til den ekstracellulære matrisen og andre i å knytte en celle til en annen.

celle-ekstracellulær matriksadhesjon

Integriner er trolig de viktigste proteinene som er involvert i adhesjonen mellom celler og ekstracellulær matriks, og utgjør en stor familie av transmembrane proteiner som finnes i alle dyr. De består av to underenheter (alfa og beta) (Figur 1). I pattedyr dannes integrin-familien av 18 alfa-enheter og 3 beta-enheter. Ved kombinasjon kan de danne opptil 24 forskjellige integriner, som differensielt uttrykkes avhengig av vevet og den fysiologiske tilstanden til cellen. Integriner har 3 molekylære domener. Et intracellulært domene som interagerer med aktinfilamenter i cytoskelettet( noen ganger med mellomliggende filamenter), et ekstracellulært domene som kan binde kollagen, fibronektiner og lamininer, og et intramembran-domene som inneholder hydrofobe aminosyresekvenser satt inn blant lipidfettsyrekjeder. Integrins evne til å koble ekstracellulær matrise og cytoskeleton gjør det mulig en strukturell kontinuitet mellom indre og ytre sider av cellen. Videre kan integriner endre cellens oppførsel i henhold til den molekylære sammensetningen av den ekstracellulære matrisen (de oppfører seg som reseptorer). Dette er mulig fordi adhesjonstilstanden til integrin overføres til sitt intracellulære domene ved konformasjonsendring, som utløser molekylære interaksjonskaskader i cytosolen, som til slutt kan endre genuttrykk. Celler kan i sin tur regulere styrken av adhesjon ved å øke eller redusere antall integriner, ved å syntetisere forskjellige integrin-underenheter, eller ved å endre adhesjonsaffiniteten etter modulering av det intracellulære domenet, som igjen vil endre adhesjonsevnen til det ekstracellulære domenet. Generelt er adhesjonsstyrken til integriner svakere enn for andre adhesjonsmolekyler.

noen ganger samles integriner i grupper for å danne makromolekylære komplekser kjent som fokale adhesjoner, og i noen celler, som epitelceller, danner de større komplekser kalt hemidesmosomer. I hemidesmosomer er det cytosoliske domenet til integriner koblet til mellomliggende filamenter, ikke til aktinfilamenter. Styrken av adhesjonen av en celle med den ekstracellulære matrisen avhenger av tallet, den aktive tilstanden og typen integriner som uttrykkes i plasmamembranen.

celle-celle adhesjon.

noen transmembrane molekyler gjør direkte adhesjonskontakter mellom celler. Det finnes fire typer: kadheriner, immunglobuliner, selectiner og noen typer integriner (Figur 2). Cadheriner finnes i de fleste dyreceller og gjør homotypiske kontakter, dvs. de gjenkjenner og binf andre cadheriner som ligger i naboceller. Kadheriner kan bli lateralt mellom hverandre for å danne grupper for større adhesjonsstyrke på visse punkter på celleoverflaten. Det er mer enn 100 typer cadheriner delt i klassiske og desmosomale cadheriner. Navnet cadherin står for kalsium og vedheft, fordi de trenger kalsium for å gjøre vedheftskontakten. Cadheriner er en stor familie av proteiner, med noen medlemmer spesifikt uttrykt i enkelte vev. For Eksempel Finnes N-cadheriner i nervesvevet, Og E-cadherin i epitelvev. Det er derfor de spiller en viktig rolle under segregering av cellepopulasjoner i vev under utvikling, men også hos voksne. Kadheriner er spesielt relevante under embryonisk utvikling. Kadheriner er også funnet som strukturelle deler av desmosomer (macula adherens) og adherent veikryss (zonula adherens).

noen adhesjonsproteiner tilhører immunoglobulinfamilien og gjør homofile kontakter med andre immunoglobuliner som ligger i naboceller, selv om de også kan gjøre heterofile kontakter. De er også en stor og mangfoldig familie av proteiner med selektiv vevsfordeling. FOR eksempel uttrykkes N-CAM (neuronal celleadhesjonsmolekyl) i nervesystemet. Bindingsstyrken til immunglobulinproteiner er svakere enn kadheriner, og det antas å være egnet til å finjustere segregeringen av celler i grupper inne i vev.

Selectins er en annen type adhesjonsmolekyler involvert i celle – celleadhesjon ved heterofile kontakter. De binder karbohydrater (sialinsyre og fucose) plassert på overflaten av tilstøtende celler. For eksempel er de nødvendige under utgangen av leukocytter fra blodkar mot den ekstracellulære matrisen av omgivende vev. Integriner, som hovedsakelig deltar i celle-ekstracellulær matriksadhesjon, er også involvert i cellecelleadhesjon. For eksempel kan noen integriner gjøre heterofile kontakter med visse typer immunoglobuliner i naboceller.

Ocludins og claudins er celle-celle adhesjon molé hovedsakelig funnet i tette veikryss av epitelceller, selv om de også finnes i andre vev.

Bilbliografi

Hynes RO. 1999. Cell adhesjon: gamle og nye spørsmål. Trender innen nevrovitenskap. 9 (12): M33-M37.

Luo BH, Carman CV, Springer TA. 2007. Strukturelt grunnlag for integrinregulering og signalering. Årlig gjennomgang av immunologi. 24: 619-647.