A Todelt Begomovirus
DNA-a av todelt geminivirus koder for to proteiner (av1 og av2) i virion forstand og fire proteiner (AC1–AC4) i komplementær forstand; DNA-B koder for ett protein hver (bv1 OG BC1) i henholdsvis virion og komplementær forstand (Figur 6.40 a). I MYMV DNA – A er det to transkripsjoner i virion forstand (Shivaprasad et al., 2005). Produktet FRA ORF AV1 er oversatt fra en transkripsjon som starter ved posisjon 141 og som for AV2 fra en transkripsjon som starter ved posisjon 137 (Figur 6.40B). Da initieringskodonet FOR AV2 er i posisjon 141, ville oversettelsen ikke kunne starte fra kortere transkripsjon, da det ikke ville være noen ledersekvens. En lignende situasjon med lekk skanning gjelder I MYMV DNA-B virion-sense transkripsjon og oversettelse med lekk skanning av kort ORF BV2 blir forbigått for oversettelse AV BV1.
Komplementær-sense transkripsjon er mye mer kompleks og gir opphav til flere overlappende Rna med felles 3 ‘- ender, men forskjellig i sine 5 ‘ – ender. De tre komplementære-sense Rna fra TGMV-B DNA oversetter alle for å gi protein BC1, mens DE FRA DNA-A har forskjellige kodingskapasiteter. DET største transkriptet, AC61 (transkripsjoner er betegnet i henhold til deres 5 ‘ – ender, SLIK AT AC61 er fra DEN komplementære siden AV DNA-a som starter ved nukleotid 61), som dekker hele venstre SIDE AV DNA-A og er det eneste RNA som gir Full lengde Rep-protein (se Kapittel 7, Seksjon VIII, d, 4 for Rep-proteiner). AC2540 OG AC2515 kan uttrykke ORF AC4 og de minste Rna (AC1935 OG AC1629) angir henholdsvis AC2 fra deres første ORF OG AC3 fra deres andre ORF (Hanley-Bowdoin et al ., 2000; Shung et al., 2006). Ac1629-promotoren inneholder et konservert bindingssted for nukleare proteiner fra tobakk og Arabidopsis som er nødvendig FOR uttrykk FOR AC2 OG AC3 (Tu Og Sunter, 2007). IMIDLERTID ER AC2 bare uttrykt FRA ac1629 transkripsjon mens AC3 er uttrykt fra begge transkripsjoner. DET antas AT AUG oversettelse initiering kodoner innenfor 5 ‘ UTR AV AC1935 transkripsjon kan regulere uttrykket av disse genprodukter (Shung Og Sunter, 2009). MYMV DNA-a har to store utfyllende-sense transkripsjoner, en starter på posisjon 2649 som anses å være bicistronic transkripsjon FOR AC1 OG AC4 og en på enten posisjoner 1649 eller 1646 som er bicistronic transkripsjon FOR AC2 OG AC3 (Figur 6.40 B) (Shivaprasad et al., 2005). TGMV DNA-B har tre komplementære-sense transkripsjoner FOR BC1 (Figur 6.40 A) (Hanley-Bowdoin et al., 2000). MYMV BC1 er oversatt fra et spleiset komplementær-sense transkripsjon (Figur 6.40 B) (Shivaprasad et al., 2005). En femte antatte ORF (AC5) ble identifisert i komplementær betydning AV DNA-A Av WmCSV og ToCMoV, men ingen aktivitet eller transkripsjon ble funnet for det (Kheyr-Pour et al., 2000; Jørgen et al., 2007).
det er karakteristiske eukaryote rna polymerase II promoter sekvenser i felles region oppstrøms av todelt begomovirus mrna i hver AV DE TO DNA-komponenter (Hanley-Bowdoin et al., 2000; Shivaprasad et al., 2005). Denne promotorregionen er toveis. Transkripsjon av Hver Av Rna initierer 20-30 bp nedstrøms TATA boks motiver, mens de andre har sekvenser som ligner initiator elementer overlappende sine 5 ‘ – ender. Arrangører FOR tgmv komplementære-sense AC61 OG AC1629 mrna og for virion-sense av1 Og BV1 Rna har blitt studert i detalj. Ac 61 promoter kart til TGMV-en felles region og støtter høye nivåer av transkripsjon. Delesjonsmutagenese viste at det meste av aktiviteten bodde i 60 bp umiddelbart før ac61 transkripsjonsstartstedet, en region som overlapper opprinnelsen til ( + )- streng DNA-syntese (se Kapittel 7, Avsnitt VIII, D, 2). Disse mutasjonene i både vertsfaktorbindingssekvensene og i g-box-redusert promoterfunksjon viste de nære interaksjonene mellom transkripsjon og replikering.
det finnes ulike mekanismer som regulerer aktivitetene til disse promotørene. AC61-promotoren er autoregulert gjennom Repbindingsstedet, undertrykkelsen er spesifikk for det homologe Repproteinet og antas å involvere aktiv interferens med transkripsjonsapparatet og ikke bare sterisk hindring. AC4-proteinet regulerer også denne promotoren negativt, cis-elementet involvert er oppstrøms For G-boksen og er forskjellig fra Rep-bindingsstedet. Denne undertrykkelsen av oppstrøms transkripsjon forbedrer AC2 og ASC3 uttrykk I TGMV (Shung And Sunter, 2007). De analoge promotorer av de fleste andre begomovirus er sannsynligvis regulert av lignende mekanismer, men de av noen varierer i detalj (Hanley-Bowdoin et al., 2000; Shivaprasad et al., 2005; Usharani et al., 2006). BC1 promoter-sekvensene ligner PÅ AC61-promotoren, men varierer i transkripsjonsstartstedet og ved At Rep-proteinet ikke regulerer det.
Begomovirus AC2 ER et viral transkripsjonsprotein (kalt Felle) som transaktiverer i trans de sene virale gener AV1 (koding AV CP) og BV1 (koding av nuclear shuttle protein (NSP)) på HENHOLDSVIS DNA-a og DNA-B (Haley et al.(1992; Sunter Og Bisaro, 1992). TGMV OG CaLCV AC2-genet aktiverer cp-promotoren i mesofyllvev og derepresser promotoren i vaskulært vev (Lacatus and Sunter, 2008). To uavhengige sekvenser i AC2 binder nukleare proteiner fra en rekke verter. Det antas at dimerisering AV AL2 sammen med fosforylering av dette proteinet modulerer sin evne til å interagere med cellulært protein og dermed fungere i reguleringen AV CP-produksjon (Yang et al.(2007; Lacatus Og Sunter, 2008). En studie AV tgmv AV1-promotoren i transgene planter viste at reguleringen er kompleks og styres forskjellig i forskjellige vev (Sunter Og Bisaro, 1997). De venstre og høyre arrangører PÅ MYMV DNA-B dele AC2-responsive region som ikke overlapper felles region (Shivaprasad et al., 2005).