Miljøstress

Miljøregulering Av Vekst

Treaktige planter blir utsatt for flere abiotiske og biotiske påkjenninger. De viktige abiotiske stressene inkluderer ekstremer i lysintensitet, tørke, flom, ekstreme temperaturer, forurensning, vind, lav jordfruktbarhet og brann. Blant de store biotiske stressene er plantekonkurranse, angrep av insekter og patogener, noen aktiviteter av mennesker og plantelevende (Kozlowski et al., 1991).

miljøbelastninger endrer ikke trevekst direkte, men heller indirekte ved å påvirke hastigheten på og balansen mellom fysiologiske prosesser som fotosyntese, respirasjon, assimilering (omdannelse av mat til ny protoplasma, cellevegger og andre stoffer), hormonsyntese, absorpsjon av vann og mineraler, translokasjon av forbindelser som er viktige for regulering av vekst (f.eks. karbohydrater, hormoner, vann og mineraler) og andre prosesser og fysisk-kjemiske forhold (Se Kapittel 1 I Kozlowski og Pallardy, 1997).

det sentraliserte systemet av planterespons på stress kan utløses av et bredt spekter av spenninger (Chapin, 1991). Effektene av individuelle miljøbelastninger på plantevekst og utvikling er imidlertid komplekse og vanskelige å kvantifisere av en rekke årsaker. Mens noen påkjenninger påvirker planter mer eller mindre kontinuerlig, utøver andre sterke effekter mer tilfeldig. For eksempel, på grunn av skyggelegging av dominerende trær i en skog stå, bladene av understory trær er stadig utsatt for skyggelegging stress. Fordi blader overlapper, gjennomgår de i interiøret av kroner av dominerende trær også vedvarende skygge.

Et annet problem er at betydningen av spesifikke miljøbelastninger på fysiologiske prosesser og trevekst endres over tid. En plutselig pålagt alvorlig stress, som et insektangrep eller forurensningsepisode, kan plutselig dominere over andre mildere påkjenninger som tidligere var hovedhemmere av vekst. Hvis jorda er fulladet med vann tidlig i vekstsesongen, har en gitt mengde nedbør liten effekt på veksten, mens halvparten av dette beløpet etter en tørke senere i sesongen generelt stimulerer veksten. I Wisconsin, for Eksempel, korrelasjonen av cambialvekst av nordlige pin eiketrær med temperaturen redusert på sensommeren da jordfuktighet ble gradvis utarmet og veksten ble stadig begrenset av vannunderskudd (Kozlowski et al., 1962). En annen kompleksitet er at korrelasjonen mellom intensiteten av et bestemt miljøstress og grad av veksthemming kan tyde på at dette stresset faktisk kontrollerte veksten. Likevel kan denne stressfaktoren bare korreleres med en annen faktor eller faktorer som er viktigere for å kontrollere veksten, men ble ikke inkludert i analysen (Kozlowski et al., 1991).

Enda Et problem er at vekstrespons på et miljøstress (eller en reduksjon i intensiteten) kanskje ikke er tydelig i lang tid. Slike lagresponser er godt illustrert av effekter av miljøbelastninger på skytevekst og lindring av stress på kambialvekst. Det er også klart fra dendrokronologiske studier at alvorlige stresshendelser kan pålegge langsiktige begrensninger på vekst av trær i mange år, selv når etterfølgende miljøforhold er gunstige for vekst (Jenkins og Pallardy, 1995).

både fysiologiske og vekstresponser på endringer i miljøforhold varierer med miljøregimet der plantene tidligere ble dyrket. For eksempel varierer stomatal følsomhet for endringer i lysintensitet og fuktighet med jordens fruktbarhet der plantene ble dyrket(Davies Og Kozlowski, 1974). Eksponering av planter for et høyt eller lavt temperaturregime påvirker den påfølgende fotosyntesen ved en annen temperatur (Pearcy, 1977). Effekten av en gitt forurensningsdose på planter påvirkes ikke bare av rådende miljøforhold, men også av miljøregimer før og etter forurensningsepisoden(Kozlowski og Constantinidou, 1986b). Ved å påvirke plantemetabolismen regulerer miljøforholdene etter en forurensningsepisode ofte plantens respons på ulike forurensende stoffer (Norby Og Kozlowski, 1981b). En vanskelighet med å vurdere effekten av miljøbelastninger på plantevekst er at effekten av flere påkjenninger kan eller ikke kan være additiv. For eksempel, NÅR CO2-konsentrasjonen i luften øker, stimuleres veksten selv om begrensninger Ved n forsyning og vannabsorpsjon blir mer alvorlige (Norby et al.( 1986a). Til sammenligning, under et regime med både høyere temperaturer og CO2-konsentrasjoner, kan veksten ikke endres vesentlig, eller det kan øke eller til og med redusere, avhengig av interaksjoner Mellom C, N og vannforsyning (Pastor og Post, 1988). Kompleksiteten av virkningen av flere miljøbelastninger på plantevekst er videre vist ved effekter av kombinerte luftforurensende stoffer, som kan være synergistiske, additive eller antagonistiske (Kozlowski og Constantinidou, 1986b). Mekanismer for synergisme og antagonisme er relatert til direkte reaktivitet mellom forurensende stoffer, effekter av individuelle eller kombinerte forurensninger på fotosyntese og stomatal blenderåpning, konkurranse om reaksjonssteder, endringer i følsomhet av reaksjonssteder til forurensende stoffer og ulike kombinasjoner av Disse (Heagle og Johnston, 1979).

enten et underskudd eller overskudd av jordvann predisponerer treaktige planter for visse sykdommer(Schoeneweiss, 1978a). Utbrudd av stamme cankers, diebacks, og avtar ofte følge tap av kraft av trær etter eksponering for tørke, jord oversvømmelse, mineralmangel, eller luftforurensning (Kozlowski, 1985b). Fysiologiske endringer i planter som er indusert av miljøbelastninger, er ofte forutsetninger for angrep av ulike insekter (Kozlowski et al., 1991, s. 25-28). Soppinfeksjoner kan predisponere planter for ytterligere infeksjoner av samme eller forskjellige patogene organismer (Bell, 1982).

effektene av miljøbelastninger på plantevekst og overlevelse varierer også sterkt med plantekraft, og spesielt med mengder lagrede karbohydrater og mineralske næringsstoffer i planter på tidspunktet for stresspålegging. Lav karbohydratreserver i stammer og røtter er ofte forbundet med nedsatt vekst av skudd og røtter, samt følsomhet for patogener (Wargo og Montgomery, 1983; Gregory et al., 1986). Trær med lave karbohydratreserver kan dø når de blir utsatt for miljøbelastninger fordi de mangler tilstrekkelige reserver for å helbrede skader eller opprettholde fysiologiske prosesser på nivåer som trengs for å opprettholde livet (Waring, 1987). Død av balsamgrantrær i det harde klimaet i høye høyder I New Hampshire ble foretatt av uttømming av karbohydratreserver (Sprugel, 1976). Videre er defoliation ofte etterfulgt av død av stressede trær (med lave karbohydratreserver), mens ubelastede trær er mer sannsynlig å motstå defoliation. Så mye som 70 til 80% defoliation var nødvendig for å redusere veksten av kraftige poppeltrær med 20% (Bassman et al., 1982).

Enda en komplikasjon ved å knytte vekst av treaktige planter til deres miljøregimer er at endringene i plantemorfologi som oppstår over tid, interagerer med de fysiologiske prosessene som regulerer veksten. Plantemorfologi bestemmer både mønsteret for oppkjøp av ressurser og tilstanden til det indre miljøet av planter. Etter hvert som treaktige planter vokser, endres strukturen som følge av (1) progresjon fra juvenilitet til modning, (2) endringer i vekstrater i ulike deler av kronen, og (3) plastendringer knyttet til akklimatisering til et skiftende miljø (f.eks. sol-og skyggeblader) og variasjoner i struktur som respons på skade (Ford, 1992). Alle disse strukturelle endringene endrer plantens respons på deres miljø.

treaktige planter gjennomgår både strukturelle og fysiologiske endringer når de utvikler seg fra juvenilitet til voksen alder og til slutt til senescent tilstand. Etter at frøene spirer, forblir unge treaktige planter i flere år i en juvenil tilstand der de normalt ikke blomstrer (Se Kapittel 4 I Kozlowski og Pallardy, 1997). Juvenilstadiet kan avvike fra voksenstadiet i veksthastighet, bladform og struktur, phyllotaxy, enkel rotering av stiklinger, bladretensjon, stammeanatomi og thorniness. Varigheten av juvenilitet varierer sterkt blant arter.

selv om ulike arter av voksne trær alder på ulike priser, viser de flere vanlige symptomer på aldring. Når et tre øker i størrelse og bygger opp et komplekst system av grener, viser det en nedgang i metabolisme, gradvis reduksjon i vekst av vegetative og reproduktive vev, tap av apikal dominans, økning i døde grener, langsom sårheling og økt følsomhet for skade fra visse insekter og sykdommer og fra ugunstige miljøforhold.

det er spesielt vanskelig, ved å tolke data fra feltforsøk, å vurdere bidrag fra individuelle miljøfaktorer til priser på fysiologiske prosesser og plantevekst. Bruken av anlegg med kontrollert miljø bidrar ofte til å belyse noen av mekanismene som flere spenninger påvirker planteveksten. Faktorer som lysintensitet, temperatur og fuktighet er så gjensidig avhengige at en endring i en endrer påvirkning av de andre. Det er ofte mer informativt å studere virkninger av miljøinteraksjoner i kontrollerte miljøkamre eller rom enn i feltet (Kramer, 1978; Kozlowski, 1983; Kozlowski og Huxley, 1983). Eksempler er studier av interaksjoner av lysintensitet og fuktighet (Davies Og Kozlowski, 1974; Pallardy Og Kozlowski, 1979a), lysintensitet og temperatur (Pereira Og Kozlowski, 1977A), lysintensitet OG CO2 (Tolley og Belastning, 1984a), daglengde og temperatur (Kramer, 1957), luftforurensning og temperatur (Norby Og Kozlowski, 1981a,b; Shanklin Og Kozlowski, 1984), jordlufting og luftforurensning (Norby Og Kozlowski, 1983; Shanklin Og Kozlowski, 1985), jordlufting og temperatur (tsukahara og kozlowski, 1986), jordfruktbarhet og luftforurensning (noland OG KOZLOWSKI, 1979), vannforsyning og co2 (tolley og belastning, 1984b), vannforsyning og jordfruktbarhet (Mcmurtrie Et al., 1990), og vannforsyning Og N-forsyning (Walters og Reich, 1989; Liu Og Dickmann, 1992a, b; Green og Mitchell, 1992). I anlegg med kontrollert miljø kan plantevekst studeres under programmerte daglige og sesongmessige endringer i klimaet. En viktig fordel ved eksperimenter i kontrollerte miljøer over feltforsøk er at dataene som er oppnådd, er preget av lav variabilitet og høy reproduserbarhet.

Gunstige Effekter Av Miljøbelastninger

ikke alle miljøbelastninger er skadelige for veksten av treaktige planter. Langsomt økende stress tillater ofte planter å justere fysiologisk til stress som ville være skadelig hvis de raskt ble pålagt. De gunstige responsene til planter på miljøbelastninger inkluderer de som oppstår under vekst og utvikling (f.eks. tilpasninger til tørke og frysing) og de som er tydelige i høstede produkter (f. eks. fruktkvalitet) (Grierson et al., 1982).

Mildt vannunderskudd har ofte en rekke gunstige effekter på planter. Planter som tidligere er utsatt for vannspenning, viser vanligvis mindre skade fra transplantasjon og tørke enn planter som ikke tidligere er stresset. Derfor herdes barnehageforvaltere ofte frøplanter ved gradvis å utsette dem for full sol og redusere vanning. Frøplanter av akacia og eukalyptus som gjentatte ganger hadde blitt stresset av pålagt tørke, hadde bedre kontroll over vanntap og var mer tørketolerante enn frøplanter som ikke tidligere var stresset (Clemens og Jones, 1978).

en rekke andre fordeler med mild vannspenning har blitt demonstrert. Vannspenning kan redusere skade fra luftforurensning fordi det induserer stomatal lukning og stomata er de viktigste veiene som luftforurensende stoffer kommer inn i blader (F.Eks. Norby Og Kozlowski, 1982). Moderat vannspenning øker gummiinnholdet i guayuleplanter nok til å øke gummiutbyttet, selv om det totale utbyttet av plantemateriale er redusert (Wadleigh et al., 1946). Oljeinnholdet i oliven kan også økes ved vannunderskudd (Evenari, 1960). Kvaliteten på epler, pærer, fersken og plommer forbedres noen ganger av milde vannunderskudd, selv om fruktstørrelsen er redusert (Richards og Wadleigh, 1952). Trekvaliteten på vannstressede trær kan økes på grunn av en høyere andel latewood til earlywood (dermed mer tett tre). Vannmangel i noen tropiske trær (for eksempel kaffe, kakao) er nødvendige forutsetninger for konsekvent blomstring (Alvim, 1977; Maestri Og Barros, 1977). Vann stress kan også øke kaldt hardførhet (Chen et al.( 1975, 1977; Yelenosky, 1979). Kaldhårdhet er også indusert av eksponering av planter til lave temperaturer over frysepunktet. For eksempel, sitrus trær lett herdet til kaldt når de utsettes for temperaturer mellom 15.6 og 4.4°C (Yelenosky, 1976). Et klassisk eksempel på gunstige effekter av stress på høstede produkter er vedlikehold av kvalitet og forlengelse av markedets levetid for frukt ved å lagre dem i kontrollerte atmosfærer. De gunstige effektene av lagring i kontrollert atmosfære formidles gjennom fysiologiske endringer i frukt indusert av unormale nivåer av temperatur, fuktighet, ETYLEN, CO2 og O2 (Se Kapittel 8).